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观赏植物花色形成的影响因子的研究进展 　　摘 要:本文就花色素的存在及其变化、共着色作用、植物激素、金属离子的螯合、细胞pH值等内在因子,以及传粉者、真菌、人、温度、光照、水分、土壤pH值、矿质营养等外在因子对花色形成的影响进行了综述。并对花色研究中存在的问题和今后的发展方向进行了探讨。 　　关键词:观赏植物;花色;影响因子;研究进展 　　 　　花是观赏植物的主要观赏器官,花的颜色是决定花观赏价值的重要因素之一,在很大程度上决定着花的品质特性。狭义的花色是指花瓣的颜色;广义是指花器官花萼、雄蕊甚至苞片发育成花瓣的颜色,也就是花叶中发育成花瓣状部分所显示的颜色[1]。花色的产生是经过授粉者亿万年长期选择的结果,是植物不断进化的表现。同时,植物花色的形成也受到各种内外因素的影响。 　　 　　1 花色形成的内在影响因子 　　 　　1.1花色素的种类及其变化 　　花色与花瓣色素的种类、含量、分布以及花瓣结构有着密切的关系。花色素的种类非常多,可分成类胡萝卜素、类黄酮和花青素三大类[1]。类胡萝卜素是胡萝卜素和胡萝卜醇的总称,一般都存在于细胞质内的色素体上,不溶于水,溶于脂肪和类脂中,以结晶或沉淀的形式存在于细胞质的质粒中,又称为质粒色素类。胡萝卜素的种类取决于其共轭双键的位置,颜色的差异也正是由于这些双键而引起的。类黄酮为植物次生代谢产物的总称,其化学结构是以2-苯基色酮核为基础的一类物质,分为黄酮、黄酮醇、黄烷酮和花色苷等,呈现出从浅黄至深黄的各种花色。花青素是2-苯基苯并吡喃镁盐的多羟基衍生物,化学性质与类黄酮相似,可分为花葵素、花翠素和花青素3种。花色苷即花色素苷,由花色素和糖组成,控制花的粉红、红、蓝、紫和红紫等颜色的表现。 　　安田齐[2]等认为不同色素种类及其含量的时空组合最终决定花色,但花色与花瓣所含色素的颜色并不完全相同。曹建军[3]等通过对不同花色的欧洲报春研究表明,欧洲报春群体含有多种花色素,单株也可含有多种花色素。色素的颜色表现具数量效应,如当花瓣主要含花青苷时,含量低时花色为粉红,含量高时花色由红变深红至黑色[4]。花色苷类色素通常均一性地溶解于液泡溶液中,其通过吸附、晶化、分子堆积以及自聚4种机制来避开水的攻击,并消除“水合――去水合平衡”,从而稳定存在于细胞液中。花色苷除大部分完全溶解外,还可分为花色苷体和花色苷液泡包涵体两类颗粒,花色苷体的存在可导致液泡的强烈色彩,而花色苷液泡包涵体的存在可增加液泡色彩的强度并导致“蓝化”。花色素苷所带的羟基数、羟基甲基化的程度、羟基化的数目、种类与连接位置及其与糖基相连的脂肪酸或芳香族酸的种类和数目等因素都会影响花色的表达[5]。张圆圆[6]等用高效液相色谱法对36份观赏向日葵花色分析,在得到的9种花青苷中只有一种在所有样品中均存在,红色花系主要是矢车菊素,而在纯黄色系中则不存在。 　　一般随着花朵的开放其花色也存在一些变化,有时变化甚为明显。这主要是由于植物在开花阶段物理及化学条件不同以及花色素组成及含量变化引起的。例如:蔷薇栽培品种(Masquerade)花蕾期为黄色,初开为粉红色,盛开后变为红色。这种花色的变化是由于初花期只生成类胡萝卜素,而当花朵开放到一定程度之后才能生成花色素苷,这时花色素苷组成也出现了变化;木芙蓉(Hibiscus mutabilia L. Forma Versicolor Makino)在同一天其花色也不相同,表现为黄白――淡红――深红的变化趋势,这种黄白色花和红色花中分别以栎精糖苷和花青素糖苷为主要色素[7]。 　　1.2共着色作用 　　共着色作用首先是由Robinson于1931年提出的[8]。共着色作用是指类黄酮及其它有关化合物与花色素苷一起呈现增色效应及红移,产生从紫色到蓝色的色系[5]。共着色现象在蓝色花系中可分为分子内共着色(即花色素苷与一个和其相连的芳香酰基间的相互作用)和分子间共着色(即辅色素与花色素苷分子非共价结合)2种[9]。共色素主要是本身几乎无色的黄酮或类黄酮醇物质,其与花色素苷连接后,不仅增加了花色素苷的稳定性,而且使其颜色加深,从而改变花色。Aida[10]等将反义DFR基因导入蝴蝶草,发现转化株的花色素苷合成减少,黄酮和黄酮醇(此两者为助色素)含量显著提高,获得了开蓝色花的蝴蝶草,其结果表明调控花色素苷的助色素含量是花色改变的途径之一。 　　1.3花瓣细胞pH值 　　花色与花瓣细胞液pH值密切相关。细胞液pH值发生变化,常引起花色变化,而花青苷受pH 值影响最大,酸性时呈红色,中性时呈淡紫色,碱性时则呈蓝色[11]。Stewart[12]等研究表明,花瓣细胞液pH值多在2.5~7.5之间,红色花的细胞液比蓝色花的酸性更强,红色花衰老时细胞液pH值比蓝色花更小,并时常伴有颜色转蓝和