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铁线莲属植物遗传标记的研究进展 　　摘要：指出了铁线莲属植物具有很高的观赏和药用价值，在园林绿化中有广泛地应用。从形态学标记、细胞学标记及DNA分子标记3个方面总结了铁线莲属植物研究现状，并且展望了遗传标记在铁线莲属植物的应用前景。并提出了遗传标记技术可以应用于铁线莲属植物遗传变异分析、品种分类及遗传多样性评价等的研究。 　　关键词：铁线莲；遗传标记；研究进展 　　中图分类号：S53 　　文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2017）6-0191-04 　　1 引言 　　铁线莲属（Clematis L.）植物隶属于毛茛科，有“藤本花卉皇后”的美称，广泛分布于世界各地，全世界约有300余种。中国约有该属植物133种，分布较广，主要分布在西南地区[1，2]。该属植物花期长，花型大且色泽丰富，包含白、粉红、深蓝、紫色等颜色，具有很高的园艺观赏价值[3]。在欧洲、日本、新西兰、美国等国家占有十分重要地位，大部分植物园、公园和家庭花园都能见到。此外，铁线莲植物因其含有各种药物活性成分，自中华文明发源以来就一直做为传统药材使用，以根及全株入药。近年来从各种不同铁线莲植物中发现了三萜皂甙、黄酮、香豆素、生物碱及其他许多活性成分[4～6]，这些活性成分具有抗炎、镇痛、抗肿瘤、抗氧化、保肝利胆及抗风湿等作用[7]，铁线莲属植物的药用价值更是激起了人们对铁线莲属药用资源植物的研究热情。 　　遗传标记（genetic marker）是指可追踪染色体，染色体某一些节段，某个基因座在家系中传递的任何一种遗传特性。生物体任何可遗传的基因突变导致的表型差异都可以作为遗传标记。遗传标记的发展经历了形态学标记（morphological marker）、细胞学标记（cytological marker）、生物化学标记（biochemical marker）及分子标记（molecular marker）4个阶段。但是生化标记铁线莲属植物研究中未见报道，其余几种遗传标记技术的应用相对比较广泛。遗传标记的应用可以为铁线莲属植物的亲缘关系分析、遗传变异及品种分类等研究提供依据。 　　2 铁线莲属植物的形态学标记 　　在铁线莲属植物遗传多样性的研究中，形态学标记是最传统、最简便的方法。通过对铁线莲属植物的表现性状如根、茎、叶、花、果实和种子形态特征及生理性状的观测，可以用于种间分类和亲缘关系鉴别等方面的研究。最早由林奈于1753年建立了铁线莲属，并且根据茎形态特征不同将9种铁线莲划分为攀援类和直立类，还建立了长瓣铁线莲属（Atragene L.）。此后，1818年De Candolle根据总苞、萼片、雄蕊及花柱等形态特征对铁线莲属分类进行了修订。1885年Kuntze根据花柱、雄蕊、萼片等花部形态特征对铁线莲属属下类群进行分类整理，但其并不承认由De Candolle建立的Naravelia属。1987年日本学者Tamura根据幼苗叶片、花萼、雄蕊等形态的描述，将铁线莲属植物划分为4个亚属[8]。2000年Grey-Wilson C以花萼水平开展、雄蕊无毛作为原始类群，以花萼钟状（或管状）、雄蕊被毛作为进化类群，将铁线莲属划分为9个亚属，这与日本学者Tamura的观点相反[9]。2000～2006年，王文采[10～15]通过对铁线莲属植物的营养、生殖器官的特征?M行描述，根据该属植物的形态学特征建立了毛茛科铁线莲属新的分类系统，但该分类系统不赞同前人将Naravelia属划分成组的处理。2007年孙诚等[16]通过对全世界约2000份铁线莲腊叶标本的形态学特征调查结果进行系统发育重建，并且对部分种群进行重新分类，但其研究结果不支持王文采将subsect.Connatae亚组下划分的一个系ser.Pogonandrae。 　　形态学标记不仅用于铁线莲属早期的形态分类、遗传进化和亲缘关系的研究，而且用于该属植物的适应性、观赏性和园艺性状改良等方面的研究。闫双喜等[17]阐述了河南境内的铁线莲的分布和观赏特性，对河南铁线莲属植物开发进行了探讨。刘立波等[18]描述了从欧洲引进的6个栽培品种株高、花期、花冠颜色、萼片个数和花径等性状，并对其适生性进行评价。蒋京桥等[19]对毛茛铁线莲花期、单花的形态与功能形态及结实率等生物学特性进行了报道，讨论了毛茛铁线莲结实率低的原因和解决方法。 　　3 细胞学标记 　　细胞学标记是一种把染色体的形态结构的变异作为遗传学标记的研究方法。一般是利用核型分析的方法对染色体的数目、形态进行分析。染色体形态结构与外部形态结构相比受外界环境因素的影响更小。通过对有丝分裂中期的染色体数目、形态结构的分析从而在细胞学水平上对铁线莲进行种属分类，探讨物种的遗传进化和亲缘关系。早在1985年龚维忠等[20]对来自北京和东北地