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黄瓜花叶病毒病抗性遗传的研究进展
黄瓜花叶病毒病抗性遗传的研究进展
摘要:综述了黄瓜花叶病毒的研究进展及黄瓜对黄瓜花叶病毒病的抗性遗传规律和分子标记研究现状,对存在问题进行了分析,并提出了解决问题应该采取的措施。
关键词:黄瓜;黄瓜花叶病毒;遗传
中图分类号:S436.421.1+9 文献标识码:A 文章编号:1006-6500(2008)02-0055-04
黄瓜病毒病是近年来我国露地及秋大棚栽培中发生较为严重的病害。据文献报道,能够引起黄瓜病毒病发生的病原有多种,其中由CMV引起的黄瓜病毒病较为严重,对黄瓜的影响很大,除影响黄瓜的生长以外主要造成果实畸形,丧失商品性,甚至造成绝产。应用药剂对病毒病防治均没有明显的效果。因此,黄瓜抗病毒育种成为黄瓜抗病育种的主要目标之一。要进行黄瓜抗病育种,必须对病害本身即病原,以及由病原引起的病害的遗传规律具有深入的了解。只有这样,才能设计出合理的育种方案,缩短育种时间。现将黄瓜花叶病毒病毒原及黄瓜对病毒病的抗性遗传规律等进行简单综述。
1 黄瓜花叶病毒病的毒原――黄瓜花叶病毒
黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic virus,简称CMV)在分类上属于雀麦花叶病毒科黄瓜花叶病毒属。病毒粒体球形,包括3种基因组RNA(RNA1-3)和亚基因组RNA(RNA4),有的还含有第5种RNA,即卫星RNA。RNA1、RNA2、RNA3的大小分别为3390-3410nt、3035~3350nt和2190-2200nt。病毒颗粒直径为35nm,致死温度为60~70℃,保毒期为3~4d。病毒的寄主范围很广,能浸染85科365属的1000多种单、双子叶植物,可经75种蚜虫传播,主要以瓜蚜、桃蚜等传毒,也可通过机械、种子传播,但不通过土壤传播。引起的最常见的症状是花叶、斑驳、坏死、枯萎、凋谢等病毒病害,病毒粒子主要分布在细胞质和液泡中。和其他病毒相比,CMV对蔬菜作物的危害性最大,而且主要危害瓜类作物。为此,国内外对CMV进行了大量的研究。
世界各地已经报道了100多个CMV株系或分离物,它们在血清型上分为两大类――亚组I和亚组II。以分离物DTL为代表的亚组I主要分布于热带和亚热带;以分离物ToRs为代表的亚组II流行于温带地区。如Varveri和boutsika(1999)研究了希腊的40个CMV分离物,发现所有被测CMV分离物属于亚组1或属于DTL血清组;徐平东等研究了西番莲上的CMV特点,所测的5个CMV分离物,4个属于CMV亚组I,1个属于CMV亚组Ⅱ;稍早一些,徐平东(1997)还研究了来自南京、广东、江苏、辽宁、厦门、福建、漳州等地不同作物上的16个CMV分离物及4个标准毒株Fny、Lny、M、WL,发现14个分离物及标准毒株Fny、M属亚组IDPL血清组,2个分离物及标准毒株Lny、WL属亚组ⅡToRs血清组。标准毒株Fny、M属DTL血清组,Lny、WL属ToRs血清组,与文献报道相一致。徐平东通过研究发现茄科的心叶烟、普通烟(cv.Xanthi-NC)能区分两亚组的分离物,与国外报道相一致,同时也发现葫芦科的西葫芦能作为亚组鉴定的指示植物。
随着分子生物学的迅猛发展和转基因技术的不断完善,CMV的研究也取得了重大进展。自Doolittle 1916年首次报道CMV以来,世界各地纷纷报道该病毒的存在,目前Genbank收录的自然分离和人工合成的CMV卫星RNA全序列已有115个,其大小范围在331-405nt。1986年英国科学家Baulcombe把CMV的卫星RNA反转录成cDNA再转入烟草,首次成功获得了抗CMV的工程植株。CMV卫星RNA已用于田间防治CMV危害并取得了显著的增产效果。1991年中科院微生物所与河南农科院合作将TMV和CMV的外壳蛋白基因共转化烟草,获得抗TMV+CMV的双抗NC89烟草,防治效果达70%。田波等构建了表达黄瓜花叶病CMV的卫星RNA和外壳蛋白的嵌合载体,并获得高抗CMV转基因烟草和番茄品种。庄木等(2004)构建了CMV反义2b基因的植物表达载体Pzm6.2,通过农杆菌侵染的叶盘转化法导人烟草,分子检测并获得了转反义2b基因的SRI烟草转基因植株。在我国已经把CMV的CP基因转入到南瓜、甜瓜、番茄和辣椒中。
2 黄瓜CMV抗性遗传规律的研究
各国学者在病毒病的病毒种类鉴定和遗传规律研究方面开展了大量的基础研究工作。Prowl-denti最早对ZYMV的遗传规律进行了研究,他认为黄瓜对ZYMV的抗性受1对隐性基因控制;Kabelka等的研究结果也表明该抗性受1对隐性基因控制。Wang等。删报道,PRSV-W受隐性基因(PRSV-W-1)控制,而Wai和Grum等却认为该性状受一显
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