第八章 细胞核(nucleus)和 染色体(chromosome).pptVIP

* * 第三节 染色体 一、中期染色体的形态结构 同一物种的染色体数目是相对稳定的，性细胞染色体为单倍体（haploid），体细胞为2倍体（diploid），还有一些物种的染色体成倍增加成为4n、6n、8n等，称为多倍体。同一个体的体细胞并非都是2倍体，如大鼠肝细胞有4n、8n、16n等多倍体细胞，果蝇卵巢滋养细胞表现为2n、4n、8n、16n、32n、64n、128n等不同倍性。 染色体的数目因物种而异，如人类2n=46，黑猩猩2n=48，果蝇2n=8，家蚕2n=56，小麦2n=42，。在植物中染色体最少的仅2对染色体，最多的物种可达400-600对。在动物中染色体最少的是一种介壳虫的雄虫仅有两条染色体，而另一极端是一种灰蝶有217-223对染色体。 染色体 （Chromosome） 姊妹染色单体 （Sister chromatid） 根据着丝粒在染色体上的位置： 中着丝粒染色体 （Metacentric chromosome） 近中着丝粒染色体 （Submetacentric chromosome） 近端着丝粒染色体 （Arocentric chromosome） 端着丝粒染色体 （Telocentric chromosome） 染色体的各部分名称 根据着丝粒位置进行的染色体分类图示 1、着丝粒与动粒（也称着丝点,kenetoche） 着丝粒和动粒（着丝点）是两个不同的概念，前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位；后者指主缢痕处两个染色单体外侧表层部位的特殊结构，它与仿锤丝微管相接触。 着丝粒含3个结构域，即：动粒结构域（kinetochore domain）、中央结构域（central domain）和配对结构域（paring domain）。 动粒结构域位于着丝粒的表面，由外板（outer plate）、内板（inner plate）、中间区（interzone）和围绕外层的纤维冠(fibrous corona)。内外板的电子密度高，中间区电子密度低。内板与中央结构域的着丝粒异染色质结合，外板与微管纤维结合，纤维冠上结合有马达蛋白。。 中央结构域位于着丝粒结构域的下方,是着丝粒区的主体，由高度串联重复的α卫星DNA构成，重复单位171bp，重复2000-3000次，表现为异染色质特性。 配对结构域位于着丝粒结构的内层，中期两条染色单体在此处相互连结，在此区域发现有两类蛋白，一类为内着丝粒蛋白INCENP（inner centromere protein），另一类为染色单体连接蛋白CLIP（chromatid linking protein）. 对着丝粒蛋白主要是使用ACA来研究的。ACA是从CREST 综合症病人血清中分离出来的抗着丝粒蛋白的抗体(anticentromere antibodies)。用ACAs发现鉴定出来的CENP主要有6种，即：CENP-A至F，它们都能与一个17bp的DNA模式特异结合，与细胞的分裂及调控密切相关，进化上非常保守。 着丝粒结构区域组织 着丝粒的3个结构域 着丝点结构域 荧光原位杂交显示着丝粒卫星DNA 2、主缢痕（primary constriction） 中期染色体上一个染色较浅而缢缩的部位，主缢痕处有着丝粒，亦称着丝粒区，由于这一区域染色线的螺旋化程序低，DNA含量少，所以染色很浅或不着色。一般动植物的染色体具有一个位置固定的着丝粒(localized contromere)，有些生物整个染色体都具有着丝粒活性，称为全着丝粒（holocentromere）如：如蛔虫、线虫、蝶、蛾、蚜虫等。 3、次缢痕（secondary constriction） 除主缢痕外，染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕，次缢痕的位置相对稳定，数目、位置和大小是鉴定染色体个别性的一个显著特征。 4、核仁组织区（nucleolar organizing regions, NORs） 核糖体RNA基因（5SrRNA基因除外）所在的区域。核仁组织区位于染色体的次缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORs。 5、随体（satellite） 指位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连。位于染色体末端的随体称为端随体，位于两个次缢痕中间的称中间随体。 6、端粒（telomere） 染色体端部的特化部分，作用是维持染色体的完整性和个体性（用X射线将染色体打断，不具端粒的染色体末端有粘性，会与其它片段相连或两端相连而成环状）。端粒由高度重复的短序列串联而成，在进化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似，哺乳类的序列为GGGTTA，500-3000次重复。 荧光原位杂交显示端粒和端粒序列 二、染色体DNA