光合作用－类囊体结 植物生理 教学课件.ppt

光合作用光合同化物运输分配 龚月桦 参考书目 余叔文汤章诚主编,植物生理与分子生物学科学出版社1998 William G. Hopkins, Introduction to plant physiology,2004 Taiz L.and Zeiger E, Plant physiology,2005 王忠主编,植物生理学,农业出版社,1999 Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993-2001 Annu. Rev. Plant Biology. 2002-2008 Annu. Rev.Biochem.1994-2008 David Lawlor. Photosynthesis,3rd edition,2001 植物生理学通讯1999-2008年 植物学通报,2000-2008年 科学时报,2002-2008年 Science,1995-2008年 Nature,1995-2008年 光合作用 CO2+H2O 光 (CH2O) + O2 光合作用是地球上最重要的化学反应. 光合作用在植物绿色细胞的叶绿体内进行。 叶绿体结构：绿色椭圆形碟状颗粒，电子显微镜下观察，叶绿体表面有被膜，被膜是双层的。外膜透性较大，内膜选择性强。 Photosynthesis occurs in Chloroplasts 被膜 叶绿体 类囊体 间质 光合作用三大过程： （1）原初反应，光能→电能 （2）电子传递和光合磷酸化， 电能→活跃的化学能 （3）碳同化,形成稳定的化学能(间质) 光合作用 一.叶绿体类囊体膜的结构与功能 类囊体膜 类囊体膜由脂类及蛋白构成 1.叶绿体类囊体膜的超分子结构 利用冰冻撕裂的电镜技术研究叶绿体类囊体膜表面和内部的冰冻撕裂面。 用快速低温冷冻法将样品在极短的时间（1000℃/S）内冷到-196℃，然后用刀进行断裂。这时样品从其结构相对“脆弱”的地方裂开，常常按照细胞器的表面或膜结构等形成一个凹凸不平的断面，由于冰在真空中的少量升华，可进一步增强“浮雕”式的蚀刻效果。 类囊体膜每次撕裂会有8个面，P代表膜靠基质的面，E则是其反面；F代表脂类双分子层撕裂的面，S则是未撕裂的面；u代表未垛叠的面，s代表垛叠的面，因此8个冰冻撕裂面分别是PSu、EFu、ESu、PFu、PFs、PSs、EFs、ESs。这便是类囊体膜所特有的8个冰冻撕裂面的超分子结构。 不同的撕裂面上具有结构与功能特点、密度、大小及分布都不同的蛋白。 冰冻蚀刻（冰冻撕裂）电镜技术可以研究蛋白在膜上的空间位置及结构关系。事实上，光合作用中的光反应就是在类囊体膜上进行的。因此，对构成类囊体膜的主要成分膜脂及膜上的蛋白复合体的结构与功能进行研究，自然具有十分重要的意义。 2.叶绿体类囊体膜脂 高等植物类囊体膜由基粒膜和间质膜组成。1975年，Anderson将生物膜的流动镶嵌模型引入类囊体膜中，认为脂质以双分子层形成的二维流体做为膜的基质，蛋白复合体可以在这种基质上自由扩散。 2.1.叶绿体类囊体膜脂主要有五种 2.2.叶绿体类囊体膜脂主要特点 膜脂有一个很强的亲水基团，有两个非极性的脂酰基，具有疏水性。 除此之外，类囊体膜脂与其它生物膜相比，还具有以下几个特点： ①不带电荷的糖脂占膜脂的75%左右，主要是单半乳糖基油二酯（MGDG）和双半乳糖基甘油二酯（DGDG）；而且两种糖脂均含高比例的不饱和脂肪酸，主要是亚麻酸（18:3）。有些植物的MGDG中还含有十六碳三烯酸(16:3),如烟草、番茄、菠菜、花椰菜等。 ②磷脂的主要组分是阴离子脂类磷脂酰甘油PG，约占类囊体膜脂的10%，而不是PC; 而且磷脂酰甘油PG中含有叶绿体特有的脂肪酸——反式十六碳一烯酸（trans-16:1），它需要在光下才能合成。 该脂肪酸结构为：CH3(CH2)11-CH=CH-CH2-COOH，它的特别之处在于：a.反式构型；b.△3位双键；c.仅结合PG分子甘油C2位上。 自然界中不饱和脂肪酸大多数是顺式构型，且双键位于第5个碳原子以后。 反式的构型和△3位双键可能使它比其他不饱和酸的流动性要小。 ③含有带负电荷的硫脂SQDG，含量占类囊体膜脂的10%左右。在非光合组织中SQDG的含量极低。 ④类囊体膜的主要脂类单半乳糖基甘油二酯MGDG是非双层结构脂，在生理温度上，DGDG，SQDG，PG，PC单独分散到水中时都形成双层结构，而高等植物类囊体膜的MGDG则不形成双层结构，而是形成非双层结构。 类囊体膜脂具有上述的特点,可能 在类囊体膜光合功能中可能有特殊作用