第6章数专量遗传分析.ppt

1st introduced in 1914 by George Shull, a pioneering plant Breeder of hybrid Corn. Hybrid Rice----Prof. Yuan Longping, “Father of the hybrid rice” Father of Hybrid Oilseed ---- Prof. Fu tingdong The phenomenon in which the performance of an F1, generated by crossing of two genetically different individuals, is superior to that of the better parent. 杂种优势(heterosis) 是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象 杂种优势的表现是多方面的，而且很复杂，按其表现可分为三种： 杂种营养体发育较旺的营养型 杂种生殖器官发育旺盛的生殖型 杂种对不良环境适应能力较强的适应型 杂种优势不是某一、两个性状单独地表现突出，而是许多性状综合表现突出 杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充 杂种优势的大小与双亲的基因型的高度纯合具有密切关系 杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系 (1) F1杂种表现的几个优点: 根据性状的遗传规律，F2群体内必将出现性状的分离与重组。因此，F2与F1相比较，在生长势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即所谓衰退（depression）现象。 (2) F2(自交)衰退表现 A. 显性假说：Bruce等(1910)首先提出显性基因互补假说 认为双亲对很多座位上的不同等位基因的纯合体形成杂种后，由于显性有利基因的积聚，遮盖了隐性有害基因，从而表现出明显的优势 P AAbbCCDDee… aaBBccddEE… × F1 AaBbCcDdEe… 表现杂种优势 (3) 杂种优势的遗传理论 根据显性基因假说，按独立分配规律，如涉及少数几对(显性)基因控制，按其F2[ (3/4+1/4)n]表现偏态分布，事实上F2表现正态分布 理论上虽然F2优势显著降低，但能够选出象F1具有同样优势，而把全部基因聚合起来的个体, 事实上难以选择到这种完全纯合显性基因的后代 显性基因假说存在的问题： 认为显性有利基因和隐性的不利基因相互连锁，而且有关的基因数很多，得到所有基因座位都是显性纯合的机会是非常小的，因此子二代表型分布在理论上不是偏态分布，而是接近于正态分布 Jones(1917)补充为显性连锁基因假说 Bruce等(1910)首先提出显性基因互补假说 Jones(1917)补充为显性连锁基因假说 显性假说 (dominance hypothesis) 以玉米的两个自交系为例。假定aa/bb/cc等作用为1，AA/BB/CC，Aa/Bb/Cc等作用为2，因此两个自交系产生的杂种优势可表示为： P A b C A b C D e D e a B c d E a B c d E (2+1+2+2+1=8) (1+2+1+1+2=7) × F1 A b C a B c d E D e (2+2+2+2+2=10) 由于显性基因的作用，F1比双亲表现出显著优势 显性假说得到许多试验结果的验证。但是它考虑到等位基因的显性作用，而没有指出非等位基因的相互作用，即上位性效应 Shull 和East(1908)分别提出的超显性假说。他们一致认为基因处于杂合态时比两个纯合态都好，而且这种基因座位越多，产生杂种优势越强。 East(1936) 进一步指出杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作。 B. 超显性假说(overdominance hypothesis) P a1 b1 c1 a1 b1 c1 d1 e1 d1 e1 (1+1+1+1+1=5) a2 b2 c2 d2 e2 a2 b2 c2 d2 e2 (1+1+1+1+1=5) × a1 b1 c1 a2 b2 c2 d2 e2 d1 e1 (2+2+2+2+2=10) F1 根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位基因间的相互作用 Proposed by G.Shull and E.M.East in 1908. J.H.Xiao in 1995. 假如a1a1、b1b1为同质等位基因的生长为1个单位，而a1a2、b1b2为异质基因时的生长单位为2个单位，因此 显性假说和超显性假说的共同点： 都立论于杂种优势来源于双亲基因型之间的相互关系 不同点: