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第 六 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation 糖、脂肪和蛋白质等有机物在体内的逐步氧化分解成CO2和H2O，并释放出能量的过程称为生物氧化（biological oxidation）。 细胞用O2 ，释放CO2，故生物氧化又可称细胞氧化或细胞呼吸。 代谢物分子脱氢，并解离成氢离子和电子; 电子经过中间载体传给氧分子，激活氧; H+和O2-结合成H2O ， 并释放能量; NADH+H+可得3ATP FADH2 可得2ATP * 生物氧化的一般过程 生物氧化中物质的氧化方式 氧化作用：加氧/脱氢、失电子 还原剂 还原作用：脱氧/加氢、得电子 氧化剂 定义 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。 组成 递氢体和电子传递体（2H ? 2H+ + 2e） （一）呼吸链的组成 （二）呼吸链组分的排列顺序 按标准氧化还原电位（E0′）递增值确定的呼吸链各传递体的排列顺序。 在生物化学中，以（E0′）值来表示氧化还原剂对电子的亲和力。 E0′是成对的氧化型/还原型物质（简称氧还对）所测定的电位值。 根据氧化还原原理（E0′）值愈低的氧还对释出电子的倾向愈大，愈容易成为还原剂，因而排列于呼吸链的前面。 二、氧化磷酸化 三、影响氧化磷酸化的因素 氧化磷酸化抑制剂：寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成 线粒体内膜两侧质子电化学梯度增高影响呼吸链质子泵的功能，继而抑制电子传递。 四、 ATP的生成、转换、贮存和利用 1、底物水平磷酸化： （一）胞液中NADH的氧化 α-磷酸甘油穿梭系统（α-phosphoglycerol shuttle system） 场所：脑、骨骼肌 能量：1.5 ATP 苹果酸穿梭系统又称苹果酸/天冬氨酸穿梭系统（malate/aspartate shuttle system） 场所：心肌、肝脏 能量：2.5 ATP ◆铁硫蛋白分子中含有铁硫中心，等量的铁原子和硫原子(Fe2S2，Fe4S4) ◆ 铁硫蛋白在线粒体内膜上常与其它递氢体（黄素蛋白）或递电子体(细胞色素)构成复合物存在。 ◆铁硫蛋白中的铁原子可通过Fe的价态变化来传递电子。 第六章 生物氧化复习大纲 胞液中产生的NADH不能自由透过线粒体内膜，需要通过所谓穿梭系统（shuttle system）才能将脱下的氢（2H）转运至线粒体内再经呼吸链氧化成水。 外膜通透性高，分子量在10kDa以内的物质可自由通过，除蛋白质、线粒体膜间腔与胞液几乎是一体，而内膜则有较高的选择性，所以内膜中有各种转运载体，供物质转运。 3—磷酸甘油醛 乳酸 NADH ？ 五、通过线粒体内膜的物质转运 +H+ 胞液 N COOH N CONH2 烟酸 烟酰胺 p162 碱基 核糖 O P 核苷酸 P 烟酰胺 核糖 P A 核糖 P 烟酰胺 核苷酸 AMP 腺苷酸 烟酰胺的活性形式 名称 结构 辅酶I （NAD+ ） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 R= H 辅酶 II （NADP+ ） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 R= P 生化作用： 多种脱氢酶的辅酶，在氧化还原反应中起递氢、递电子体作用 2H=H+H++e N+ CONH2 R H H+H++e H+ N CONH2 R H H e NAD+ NADP+ 氧化型 NADH NADPH 还原型 + P162 HCH (HCOH)3 CH2OH H3C N N N O O H3C N 异咯嗪 核醇 又称核黄素 P162 异咯嗪 核醇 P FMN 黄素单核苷酸 A 核糖 P AMP 腺苷酸 FAD 黄素腺嘌呤二核苷酸 H3C N N N O O H3C N 生化作用： 氧化还原酶的辅酶，起递氢体作用 Fe3+ + e Fe2+ 铁硫蛋白 P163 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），易从线粒体内膜上分离出来。 P163 辅基是铁卟啉的衍生物 Cyt a、a3结合紧密 Cyt aa3 P164 * * P160 细 胞 取决于线粒体中呼吸链释放的能量 糖原