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钙镁硫营养与钙镁硫肥 第八章 第一节 植物钙营养与钙肥 一、钙的营养作用 二、含钙肥料的种类和性质 三、石灰肥料的作用和施用 一、钙的营养作用 1.植物体内钙的含量与分布 2.植物对钙的吸收和运输 3.钙的生理功能 4.植物缺钙的典型症状 1.植物体内钙的含量与分布 植物体内钙（Ca）含量为1-50g/kg，比镁多而比钾少。因植物种类、部位和器官的含钙量变幅很大。 ??? 双子叶植物单子叶植物 （双子叶植物细胞壁中的阳离子交换量大，因而含钙量较高，而单子叶植物含钙量较低）。豆科植物、甜菜、甘蓝等需钙较多，禾谷类植物、马铃薯等需钙较少。 ??? 地上部 根部； ??? 茎叶（esp.老叶） 果实、籽粒； ?? 同一叶片，老叶：边缘中部；嫩叶：中部边缘 ??? 大部分存在于细胞壁上（果胶质,R-coo-）。细胞中的钙主要分布在液泡中，细胞质中较少(10-6M)，以防钙与磷酸形成沉淀。 2.植物对钙的吸收和运输 植物体内钙的形态因植株部位而异：Ca2+ ( in cell)；当其被非扩散的有机阴离子（如羧基、羟基等，草酸、碳酸或磷酸）吸持后，则以草酸钙、碳酸钙或磷酸钙沉积在液泡中；在种子中以植素形态存在；细胞壁中以果胶酸钙。 2.植物对钙的吸收和运输 钙进入植物细胞是通过钙离子通道被动扩散。为了控制细胞质中较低的钙浓度，细胞还需要通过Ca2+运转子主动地将钙排出细胞。 ??? 通过质外体途径输送Ca2+,内皮层一旦木栓化Ca2+就无法通过，因此根系吸收的Ca2+只限于根尖。 ??? 主要通过木质部运输，向上移动速度很大程度受蒸腾强度控制，当新根生长受阻（）或空气湿度过大，即使石灰性土壤中植物也会缺钙。 2.植物对钙的吸收和运输 Ca2+在木质部导管中的移动不能但从蒸腾流来解释，因为Ca2+被细胞壁非扩散阴离子所吸收，导管圆柱体可看作的Ca2+交换柱，木质部组织中吸收的可被其它阳离子交换，这种交换有利于Ca2+向上运输。 ?移动除受质流和吸附作用影响外，还与体内IAA合成有关。叶片成熟后，蒸腾作用速度不变，而Ca2+流入叶片的数量明显减少，从蒸腾强度看嫩芽比老叶小，但Ca2+却优先向嫩芽移动。因为嫩芽IAA合成刺激了质子外流泵，增加了新的阳离子交换位，生长点成为Ca2+积累中心。用TIBA（2，3，5-三碘苯甲酸）喷苹果后，果实很快出现-Ca2+韧皮部Ca2+数量很少，向下移动速度很慢。即使生长点已出现-Ca2+，老叶中Ca2+的也很难供应生长点需要。?? 3.钙的生理功能 1 ）稳定细胞膜: 钙能把生物膜表面的磷酸盐、磷酸酯与蛋白质的羧基桥接起来，从而稳定生物膜结构，保持细胞膜对离子的选择性吸收的功能。钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗逆性等方面有重要作用。概括起来有以下四个方面： 1 ）稳定细胞膜: 1、提高生物膜的选择吸收能力；如果缺钙，或原生质膜上的Ca2+被重金属离子或质子所取代，即可发生细胞质外渗，选择性吸收能力下降的现象。严重缺钙时，原生质膜结构彻底解体。 2、增强对环境胁迫的抵抗能力（减轻重金属及酸性毒害，对盐害、冻害、干旱、热害和病虫害的抗性增强）； 3、维持细胞分隔化作用，减弱乙烯的生物合成，防止植物早衰；? 4、提高作物品质：储藏器官发育初期，Ca2+含量较低时，细胞原生质膜的通透性增加，有利于糖等有机物质经韧皮部向储藏器官中转运；防止成熟果实腐烂、利于储存。 2 ）稳固细胞壁 植物细胞壁中有丰富的Ca2+结合位点，绝大部分钙与细胞壁中的果胶质结合，其生理意义为： ?（1）增强细胞壁结构与细胞间的粘结作用 ； ?（2）对膜的透性和有关的生理生化过程起调节作用。 ? 在苹果果实的贮藏组织中，结合在细胞壁上的钙可高达总钙量的90％。缺钙后细胞壁合成受阻，抑制茎尖、根尖等分生组织中细胞分裂。同时，缺钙造成细胞壁解体，细胞易受病菌的侵染。 3 ）促进细胞的伸长和根系生长 缺钙会破坏细胞壁的粘结联系，抑制细胞壁的形成； 同时不能形成细胞板，出现双核细胞现象；细胞无法正常分裂，最终导致生长点死亡。 4 ）参与信息传递 当某种信号达到细胞时，质膜对Ca2+通透性瞬间增加。当细胞质中Ca2+浓度增加到一定阈值时，它会与一种钙调蛋白(Calmodulin，CAM)结合，形成Ca-CAM复合体，使CAM成为激活态。这种激活态的CAM可以进一步激活植物体内多种关键酶，如磷脂酶，NAD激酶、Ca2+-ATP酶等，进而使细胞产生与信号相对应的生理的反应，如细胞分裂、物质合成等。 5 调节渗透作用 在有液泡的叶细胞内，大部分的Ca2+ 存在于液泡中，它对液泡内一阴阳离子的平衡有重要贡献。 6