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第7章只新陈代谢总论和生物氧化1
一切生物都靠能量维持生存,生物体所需的能量大都来自体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。 有机分子在机体内氧化分解成H2O和CO2,并释放出能量的过程称为生物氧化。 生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化-还原反应,所以又称为呼吸作用或细胞呼吸(cellular respiration) 。 直接脱羧 氧化脱羧:在脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)。 Electron Transport chain (ETC)(respiratory chain) The electron transport chain in the inner mitochondrial membrane can be isolated in four proteins complexes(I, II, III, IV). A lipid soluble coenzyme (Q) and a water soluble protein (cyt c) shuttle between protein complexes. Electrons transfer through the chain - from complexes I and II to complex IV. 2.3.2 呼吸链的组成 又称铁硫中心(Iron-sulfur Centers),含有非卟啉铁和无机硫。 作用是通过铁的变价互变进行电子传递。 铁硫聚族与蛋白质相结合称为铁硫蛋白。在线粒体呼吸链中,有多个铁硫聚族,存在于NADH脱氢酶、琥珀酸-泛醌还原酶及细胞色素c还原酶中。 Order and Reduction Potentials Drugs that inhibit the ETC Sites of ATP Coupling 呼吸链中递氢体和电子传递体是相间交替排列,在线粒体内膜上都有特定的位置,催化反应是定向的。 递氢体有质子泵的作用。在电子传递过程中释放的能量的驱动下,递氢体将H+从线粒体内膜基质侧泵到内外膜间隙。 H+不能自由透过线粒体内膜,结果使得线粒体内外膜间隙H+浓度高于基质内H+浓度,在线粒体内膜两侧形成一个跨膜质子梯度?pH。同时使得线粒体内膜外侧带正电荷,内侧带负电荷,形成跨膜电位??。底物氧化过程中释放的自由能就储存于??和?pH中。 在?pH和??的驱动下,膜外高能质子沿着一个特殊通道(ATP酶的F0部分),跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量,直接驱动ADP和磷酸合成ATP。 3、复合物II——琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸-Q还原酶是嵌在线粒体内膜上的蛋白复合物,完整的酶应该还包括三羧酸循环中使琥珀酸氧化为延胡索酸的琥珀酸脱氢酶。 琥珀酸是生物代谢过程(三羧酸循环)中产生的中间产物,它在琥珀酸-Q还原酶催化下脱氢氧化,将两个高能电子传递给Q。 其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。FAD总是参与两电子反应,传递2 e- 和 2 H+; 电子传递顺序:琥珀酸→FAD→铁硫聚族→泛醌 催化的反应: FADH2+Q ?? FAD+QH2 4、复合物III——细胞色素c还原酶(cytochrome c reductase) 又称辅酶Q-细胞色素c还原酶、细胞色素bc1复合体,是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物, 细胞色素c还原酶活性部分主要包括细胞色素b和c1,以及铁硫蛋白(2Fe-2S)。 作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c的还原,使电子从QH2转移到细胞色素c。 QH2 + 2 cyt c (Fe3+) ?? Q + 2 cyt c (Fe2+) + 2H+ ? 细胞色素类(cytochromes) 细胞色素是一类含有血红素辅基(铁卟啉)的电子传递蛋白质的总称。 根据吸收光谱的不同,将细胞色素分为a、b、c三类,不同类的细胞色素其铁卟啉辅基结构及与蛋白质的连接方式不同。 细胞色素中的血红素铁能通过Fe3+ + e- ?? Fe2+进行1 e- 传递。 cyt aa3中除铁卟啉外,还含有两个铜原子,依靠Cu+ ?? Cu2++e-,把电子从a3传递给氧。 在线粒体呼吸链中有细胞色素b、c1、c、aa3,其电子传递顺序是b→c1→c→aa3→O2,其中只有a3能与氧结合,被分子氧直接氧化。 cyt aa3中铁原子能通过第6个配位键与O2、CN-等结合.其他细胞色素中的铁原子均与卟啉环和蛋白质形成6配位. 细胞色素c是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体,位于线粒体内外膜的间隙,属膜外周蛋白,是唯一能溶于水的细胞色素。 细胞色素c交互地与细胞色素c还原酶(复合体III)的细胞色素c1和细胞色素c氧化酶(复合体IV)接触,起到在复合体III和IV之间传递电子的作用。 5、细胞色素c 6
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