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第六章 生活史对策 其它范例 范例 支持r／K二分法 不支持r／K二分法 现在一般不认为r／K理论是错误的，而认为这是一种特殊情况， 被具有更广预测能力的更好的模型所包含。 1、森林树木和大型哺乳动物具有许多K—选择的特征，而一年生植物和昆虫一般 具有r—选择的特征，尽管详细审查表明这种符合并不完善。 2、两种香蒲属植物(Typha sp．)，分别分布在德克萨斯州和北达科他州。北达科 他州种类(T．angustifolia)与德克萨斯州种类(T. domingensis)相比，经历高冬季死 亡率和低竞争。T．angustifolia较T．domingensis)成熟更早(44天对70天)，体形较 矮(162cm对186cm)，并且生产更多水果(每株41个对8个)。 在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率 (表明它们是r—选择的)，却生育较大型的后代(一个K—选择特征)。 6．3．2 生殖价和生殖效率 x龄个体的生殖价 (reproductive value, Vx) 所有生物都不得不在分配给当前繁殖(current reproduction)的能量 和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖 (future reproduction)相关联。 该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出)， 加上那些预期的以后的生命过程中要生产的 后代数量(未来繁殖输出)。（生活史对策预报器） 进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大， 换句话说，使个体出生时的生殖价最大。 因此，生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径。 豆象产 多少卵 合适？ ； 豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动 一只雌豆象发现了一株豇豆并开始产卵 成年豆象也无喂幼行为 产较多的卵会耗尽自己的资源和减少自己的寿命 产卵少—资源浪费 产卵多—幼虫竞争 生殖效率：后代质量/投入能量 图6－5 大型和小型小天蓝绣球(Phlox drummondi)生殖价随年龄的变化(仿Mackenzie等,1998) 如果未来生命期望低，分配 给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该 较低。个体的生殖价必然会 在出生后升高，并随年龄老 化降低。 滨螺(Littorina saxatilis)在两种不同环境中采用不同的生活史 裂缝种群具有薄壳、个体较小、 生殖型小，有高繁殖能量分配并 生产少量的大型后代。 大石块种群具有厚壳、个体大、 生殖型大、繁殖能量分配低并 生产许多小型后代。 不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境 (裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪 和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧) 能动的大石块表面 (能动的大石块可以碾碎小个体螺， 使其成为有危险的环境) （两种状态都符合r／K二分法 ） 图6－6 在大石块和裂缝环境中未来生殖价和螺体大小的关系 (仿MackeMie等,1998) 该模式预示两种环境间观察到的生活史特性的不同 大石块对具有结实外壳的大型成体有利 (需要多分配能量给生长，少给繁殖，与 K－选择特征一致)，但小个体被移动的 大石块随机杀死，所以最好的解决办法 是生产许多后代，这样后代体型必然小，与r—选择的特征一致。 另一方面，裂缝有利于迅速生长到一 个小型成体大小(裂缝太小不能容纳大 型成体)，并且更多分配能量给繁殖， 符合r—选择的特征，但对空间的强 烈竞争使大型幼体有利，具一个K－ 选择特征。 如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境， 竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。 与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子， 以便增加从—不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。 生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。 后代的质量 投入能量 生殖效率 6．4 生境分类 导致高繁殖付出 (高－CR)的生境 导致低繁殖付出 (低－CR)的生境 生境 (竞争剧烈，或对小型成体捕食严重)。 任何由于繁殖而导致的生长下降都会 使未来繁殖付出高代价。 其繁殖会在达到一个适度的身体大小 以后才开始。 (此处竞争弱，大型个体处在较强 的捕食压力下，或死亡率很高而 且是随机的)。 推迟繁殖没有任何优势。 “两面下注” 理论 (“bet-hedging”) Grime的CSR三角形 根据对生活史不同组分(出生率、 幼体死亡率、成体死亡率等) 的影响来比较不同生境。 (成体与幼体的死亡率相对稳定) 成体会“保卫其赌注”,在很长一段 时期内生产后代(也就是多次生殖) (幼体死亡率低于成体) 分配给繁殖的能量就应该高， 后代一次全部产出(单次生殖)。 (是对植物生活史的三途径划分) 这种划分有两个轴： 1.代表