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金丽华 生物信息技术项目3 进化树的构建 项目3 课程导学 生物是怎么进行进化的？ 从什么数据中我们可以看出生物分子的进化过程呢？ 猴子和人类有多大的相似性？ 在本项目中，我们利用系统进化树的方法来理解生物的进化过程。 项目任务 1) 学习并理解分子进化。 2）能理解分子钟和中性理论 3) 能看懂进化树 4）能利用MEGA5.1软件画出系统进化树。 学习内容 1.分子进化与系统发育 2. 分子进化树与系统进化树 3.利用MEGA 5.1 构建进化树(实操任务) 分子进化与系统发育 内容提要 分子进化分析介绍 系统发育树重建方法 Phylip软件包在分子进化分析中的应用 PAUP*在分子进化分析中的应用 MEGA分子进化树分析软件 从物种的一些分子特性出发，从而了解物种之间的生物系统发生的关系。 蛋白和核酸序列 通过序列同源性的比较进而了解基因的进化以及生物系统发生的内在规律。 分子进化研究的目的 系统发育树是什么？ 对一组实际对象的世系关系的描述（如基因，物种等）。 祖先节点/树根 内部节点/分歧点，该分支可能的祖先结点 分支/世系 末端节点 A B C D E 代表最终分类，可以是物种，群体，或者蛋白质、DNA、RNA分子等 系统发育树: 术语 A B C D E† F G 树只代表分支的拓扑结构 F G C D E† A B 分子进化研究的基础（假设） 核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息。 在各种不同的发育谱系及足够大的进化时间尺度中，许多序列的进化速率几乎是恒定不变的。（分子钟理论， 1965 ） 分子进化研究的基础（理论） 虽然很多时候仍然存在争议，但是分子进化确实能阐述一些生物系统发生的内在规律。 分子进化研究的基础（实际） 从一个分歧数据可以推测其他 序 列 分 歧 度 分歧时间 x 分子钟理论 速率恒定的证据：血色素 中性理论 “在生物分子层次上的进化改变不是由自然选择作用于有利突变引起的，而是在连续的突变压之下由选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的，中性突变是指对当前适应度无影响的突变。” 否认自然选择在生物进化中的作用，认为生物大分子的进化的主要因素是机会和突变压力 进化及遗传模型 1、序列有指定的来源并且正确无误。 2、序列是同源的，而序列不是“paralog”的混合物。 3、序列比对中，不同序列的同一个位点都是同源的 4、在接受分析的一个序列组中，序列之间的系统发育史是相同的。 5、样本足以解决感兴趣的问题。 进化及遗传模型 6、样本序列之间的差异代表了感兴趣的宽组。 7、样本序列之间的差异包含了足以解决感兴趣的问题的系统发育信号。 8、样本序列是随机进化的。 9、序列中的所有位点的进化都是随机的。 10、序列中的每一个位点的进化都是独立的。 直系同源(orthologs):同源的基因通过物种形成的事件而产生，或源于不同物种的最近的共同祖先的两个基因，或者两个物种中的同一基因，一般具有相同的功能。 并系同源(paralogs):同源基因在同一物种中，通过至少一次基因复制的事件而产生。 直系同源与旁系同源 paralogs orthologs paralogs orthologs Erik L.L. Sonnhammer Orthology,paralogy and proposed classification for paralog subtypes TRENDS in Genetics Vol.18 No.12 December 2002 0168-9525/02/$ – see front matter © 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. 以上两个概念代表了两个不同的进化事件 用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才能真实反映进化过程。 趋同进化的基因(Convergent evolution ) 通过不同的进化途径获得相似的功能，或者功能替代物 (genes have converged function by separate evolutionary paths) 异源基因或水平转移基因 (xenologous or horizontally transferred genes) 由某一个水平基因转移事件而得到的同源序列 Bacterium 1 Bacterium 3 Bacterium 2 Eukaryote 1 Eukaryote 4 Eukaryote 3 Eukaryote 2 Bacterium 1 Bacterium 3 Bacterium 2 Eukaryote 1 Eukaryote 4 Eukaryote 3 E