海洋无脊椎动物补体系统研究进展-海洋渔业.PDF

文章编号：１００４－２４９０（２０１６）０３－０３２０－０９ ·综述 · 海洋无脊椎动物补体系统研究进展 彭茂潇，牛东红，李家乐 （上海海洋大学水产与生命学院，农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海　２０１３０６） 摘　要：补体系统是先天免疫的重要组成部分，在免疫反应中发挥重要作用。补体的研究可以为海洋无脊椎 动物提供病害防治的理论基础。本文介绍了海洋无脊椎动物补体系统中已报道的Ｃ１ｑ、ＭＢＬ、ｆｉｃｏｌｉｎ、ＭＡＳＰ、Ｂ 因子、Ｃ３和Ｃ６等成分，比较了海洋无脊椎动物补体成分的功能，描述了其补体激活途径和补体系统进化情 况。目前，海洋无脊椎动物补体的研究发展很快，揭示可能存在与脊椎动物差异较大的补体系统，但是缺乏系 统的基础研究而未能构建起理论模型。 关键词：海洋无脊椎动物；补体系统；补体途径；系统进化 中图分类号：Ｓ９１７　　　文献标识码：Ａ 　　补体系统是由一系列４０多种蛋白质分子所 物。近年来，补体作为先天免疫的重要组成部 组成、有着精密调控机制的蛋白质反应系统。补 分，以及与抗体多个水平上发生相互作用的特殊 体作为众多免疫效应机制中的一员，在免疫过程 角色，其在海洋无脊椎动物病害防治和免疫机制 的末端和吞噬作用以及炎症反应等一起发挥着 的研究中不断被重视。海洋无脊椎动物补体的 作用。补体的研究始于 １９世纪中叶ＢＵＣＨＮＥＲ 研究起步较晚，多处于相关成分基因的克隆、蛋 ［１］ 等 对体外血清热敏性物质杀灭细菌的研究，然 白质结构的分析、单一成分功能的描述、途径的 而“补体”一词由ＰＵＡＬ于１８９９年提出的时候就 初步探索和进化演变分析。 ［２］ 被认为是一批并不严格相互依赖的因子 。补 １　海洋无脊椎动物补体成分分析 体一直被认为是免疫应答机制中的配角。２１世 纪，补体分子与重大疾病关系的功能研究频频被 　　基于参与途径的不同，补体成分在哺乳动物 报道，学者们开始重视补体这一被低估的分子类 中可以分成４类：１）固有成分：主要包括Ｃ１复合 群。 体（Ｃ１ｑ、Ｃ１ｒ和Ｃ１ｓ）、Ｃ２～Ｃ９、Ｂ因子、Ｄ因子、Ｐ 无脊椎动物缺乏真正的抗体和特异性的免 因子、甘露糖结合型凝集素（ＭＢＬ）、ｆｉｃｏｌｉｎ和甘露 疫细胞，机体防御反应依靠非特异性的先天免 糖结合型凝集素关联丝氨酸蛋白酶（ＭＡＳＰ）；２） ［３］ 疫 。补体在体液免疫中发挥着重要作用，是连 调控分子：主要包括 Ｃ１抑制物、Ｉ因子、Ｈ因子、 ［４］ 接先天免疫和适应性免疫的枢纽 。在昆虫和 Ｃ４结合蛋白和膜辅助蛋白等；３）补体受体：主要 线虫等陆生原口类无脊椎动物中大部分的补体 包括 ＣＲ１～ＣＲ５、Ｃ１ｑ受体、Ｃ２ａ／Ｃ４ａ受体、Ｈ因 成分没有被发现，无脊椎动物补体的研究绝大多 子受体和不同片段的Ｃ３和Ｃ５受体等；４）活性片 ［５］ 数以海洋无脊椎动物为对象 ，主要集中在脊索 段：主要包括Ｃ３ａ、Ｃ４ａ和Ｃ５ａ等以及这些活性片 ［２，６］ 动物、节肢动物、棘皮动物、刺胞动物和软体动 段的进一步分解产物 。 　　收稿日期：２０１５－０７－０３ 基金项目：国家“８６３”高技术研究发展计划（２０１２ＡＡ１０Ａ４００）；国家自然科学基金；上海知识服务平台 （ＺＦ１２０６） 作者简