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臂内倒位形成的“后期 I 桥” 倒位的遗传效应 对基因关系的影响:倒位改变了基因间的连锁关系; 交换抑制效应:倒位区段基因间的重组率降低的效应。 有害程度:取决于倒位区段的长短,倒位区段过长往往致死;基因的数目、重要性以及染色体的倍性。 对育性的影响:倒位杂合体倒位圈内发生交换后,产生的交换型配子(50%)含重复缺失染色单体,这类配子不育。所以倒位杂合体半不育。倒位纯合的同源染色体联会完全正常,但会产生“位置效应”。 8.2.4 易位(translocation,t) 概念:染色体上某一区段转移到非同源染色体上。 类别 相互易位(reciprocal translocation)(双向):指两个非同源染色体之间发生区段互换,又称为交互易位。 简单易位(simple translocation)(单向):指一个染色体上的某一区段转移到了另一非同源染色体上的现象,又称为转移。 罗伯逊易位(Robertsonian translocation):是两条近端着丝粒或端着丝粒染色体在着丝粒附近断裂后互换的易位类型。 特殊类型 罗伯逊易位还可能导致物种染色体数目改变! 相关术语 易位染色体(translocation chromosome):指含有易位片段的染色体。 易位杂合体(translocation heterozygote):指同源染色体中有一个是易位染色体的生物个体,又叫杂易位体。 易位纯合体(translocation homozygote):指同源染色体都含有相同易位片段的生物个体,又叫纯易位体,由杂易位体自交获得。 易位形成的机理 相互易位的细胞学鉴定 相互易位杂合体 减数分裂同源染色体联会时: 粗线期呈十字形配对 终变期呈8字形、四体环或链状结构 (十字形配对结构的交替式或相邻式分离) 相互易位纯合体:同源染色体联会一切正常。 易位杂合体粗线期十字形配对 果蝇巨大染色体易位图 易位杂合体的联会和分离 交替式 毗邻式 易位杂合子产生配子的育性 十字形结构 交叉端化 8字形/四体环 交替式分离 相邻式分离 产生不育配子 产生可育配子 半不育 易位的遗传效应 降低了连锁基因间的重组率——联会的紧密程度降低,抑制了正常连锁群的重组。 易位改变了基因间的连锁关系——出现假连锁现象,使本应独立遗传的基因出现假连锁。 易位杂合体半不育:易位杂合体十字形配对进行交替式分离所产生的配子是可育的,而进行相邻式分离产生的配子是不育的;相邻式与交替式各占50%。 有害程度:取决于易位区段的长短,易位区段过长往往致死;基因的数目、重要性以及染色体的倍性。 8.3 染色体结构变异的诱发 8.3.1 物理因素的诱发 8.3.2 化学因素的诱发 8.3.3 其它因素的诱变 8.3.1 物理因素的诱发 物理因素的诱发 染色体结构的变异需要相当大的能量,细胞必须在获得大量的能量以后,染色体才可能发生畸变,辐射就是很好的能源。能量低的辐射(如可见光)只能产生热量;能量较高的辐射(如γ射线)除产生热能和使原子激发外,还能使原子“电离” 诱发突变。 电离辐射源:α射线、β射线和中子等粒子辐射,也包括γ射线和X射线等电磁波辐射。 非电离辐射源:紫外线。 辐射诱变的趋势:辐射的剂量越大,诱发的突变频率越高,但与辐射强度无关。 辐射剂量:是指单位质量被照射的物质所吸收的能量数值。 辐射强度:是指单位时间内照射的剂量数,即剂量率。只要照射的总剂量不变,无论辐射强度有多大,诱发的突变总是保持一定。 辐射剂量与染色体结构变异频率的关系 物理诱变的特点 物理因素诱发的突变是随机的,无特异性可言,性质和条件相同的辐射可以诱发不同的变异。因此,目前只能期望通过辐射处理得到变异,而不能期望通过一定的辐射处理得到定向的变异。 慢照射容易获得1次断裂产生的结构变异类型,快照射容易获得2次断裂或多次断裂产生的结构变异类型。 8.3.2 化学因素的诱发 抗生素、药物、农药、工业废物、食品添加剂,如重氮丝氨酸、丝裂霉素C、环磷酰胺、有机磷农药、环己基糖精、黄曲霉素等也能诱发染色体结构变异,因其具有破坏DNA分子结构的能力,因而造成染色体断裂,目前很少实际应用。 诱变剂 化学诱变的特点 具有特异性,一定性质的药物能诱发一定类型的变异,这使动植物育种中定向地诱发和筛选变异看到了希望。 8.3.3 其它因素的诱变 某些病毒也可引起宿主细胞染色体畸变,如猿猴空泡病毒(SV40病毒)、Rous肉瘤病毒、带状疱疹病毒等。 生物老龄化也会导致染色体畸变,如染色体端粒脱落等。 高温也会引起结构变异。 8.4 染色体结构变异的应用 8.4.1 利用缺失进行基因定位—假显性 8.4.2 利用重复改变作物品质—剂量效
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