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九、糖蛋白及其糖链;(四)糖链的分类;(c) N-Linked glycoproteins are of three types: high mannose, complex, and hybrid, the latter of which combines structures found in the high mannose and complex saccharides.;;(b) N-linked oligosaccharides have an N-glycosyl bond to the amide nitrogen of an Asn residue (shaded green), illustrated here with GlcNAc as the terminal sugar. Three common types of oligosaccharide chains that are N-linked in glycoproteins are shown. A complete description of oligosaccharide structure requires specification of the position and stereochemistry (αorβ ) of each glycosidic linkage.;复杂型:还原端残基为GlcNAcβ1→的外链与三甘露糖基核心上的两个α-甘露糖残基相连,外链的数目可以从一条到五条,结构多种多样,展示出极多的可能结构,形成分子识别的信号,故被称做天线。;小牛黄体激素;2.O-糖链比N-糖链的结构简单,但连接方式远比N-糖链多。;The O-linked saccharides of glycoproteins appear in many cases to adopt extended conformations that serve to extend the functional domains of these proteins above the membrane surface.;1.在新生肽链折叠、缔合和分泌中的作用:
基因定点突变法获得的一些去糖基化糖蛋白不能正常折叠,也不能形成正常的聚合体,基因工程中真核细胞表达的糖蛋白因含有糖链而不发生聚集,可分泌到胞外,原核生物的表达产物不能糖基化而聚集成包含体。;2.参与分子识别和细胞识别
(1) 分子识别的含义
分子识别指生物分子的选择性相互作用,通过两个分子各自的结合部位来实现。
(2) 受体和配体
存在于细胞膜、细胞壁或细胞核中,能与胞外分子专一结合,并将其信息传递给效应器,引起生物学效应的大分子称受体(receptor),受体多数为糖蛋白,少数为糖脂、蛋白聚糖或核酸。
被受体结合的生物活性分子称配体(ligand),配体可以是小分子,也可以是大分子。在细胞识别中,受体和配体很难区分。;(3)血浆中老蛋白质的清除
不少血清糖蛋白含有以唾液酸残基为末端的N-糖链糖蛋白,当末端的唾液酸残基被血管壁上的唾液酸酶切除,暴露出半乳糖残基后,可被肝细胞膜上的受体识别,通过胞吞被肝细胞内溶酶体降解。受体由三条跨膜多肽链组成,每条链有一个半乳糖结合位点,配体糖链上有三个半乳糖残基者结合牢固,两个者次之,一个者最弱。末端唾液酸残基被切除的速率与蛋白质本身结构有关,决定着蛋白质的寿命。;Progressive cleavage of sialic acid residues exposes galactose residues. Binding to the asialoglycoprotein receptor in the liver becomes progressively more likely as more Gal residues are exposed.;(4)精子和卵子的识别
哺乳动物卵子外层的糖蛋白透明带上的糖链能与精子表面的凝集素受体识别,引发精子头部的顶体释放蛋白酶和透明质酸酶使透明带水解,精子核进入卵内。
(5)糖链与细胞黏着
组织中细胞与细胞之间充满由糖蛋白、蛋白聚糖和透明质酸组成的胞外基质(extracellular matrix,ECM),细胞交织在网状基质中,细胞与细胞,细胞与基质之间的黏着靠黏着蛋白或细胞黏着分子(cell adhesion molecule),黏着蛋白多数是含N-糖链的糖蛋白。淋巴细胞归巢有相似的机制,肿瘤细胞的转移和归巢与黏着蛋白介导的黏着行为有关。;(六)糖链与糖蛋白的生物活性
有些酶是糖蛋白,糖基对酶的活性的影响因酶而异。
一些激素如促卵泡激素(FSH)
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