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(五)植物细胞壁 细胞壁的结构组成 ◆植物的细胞壁可看作是高等植物细胞的胞外基质,相当于动物细胞的细胞外基质 ●动物细胞的细胞外基质的主要成分是蛋白质分子; ●植物的细胞壁主要主要成分是纤维素、半纤维素、果胶质、伸展蛋白和蛋白聚糖等。 ◆植物细胞壁的骨架:纤维素 细胞外基质的生物学作用 细胞外基质不仅具有连接、支持、保水、抗压及保护等物理学作用,而且对细胞的基本生命活动发挥全方位的生物学作用。 1.影响细胞的存活、生长与死亡 正常真核细胞,除成熟血细胞外,大多须粘附于特定的细胞外基质上才能抑制凋亡而存活,称为定着依赖性(anchorage dependence)。例如,上皮细胞及内皮细胞一旦脱离了细胞外基质则会发生程序性死亡。 不同的细胞外基质对细胞增殖的影响不同。例如,成纤维细胞在纤粘连蛋白基质上增殖加快,在层粘连蛋白基质上增殖减慢;而上皮细胞对纤粘连蛋白及层粘连蛋白的增殖反应则相反。肿瘤细胞的增殖丧失了定着依赖性,可在半悬浮状态增殖。 2.控制细胞的分化 细胞通过与特定的细胞外基质成分作用而发生分化。例如,成肌细胞在纤粘连蛋白上增殖并保持未分化的表型;而在层粘连蛋白上则停止增殖,进行分化,融合为肌管。 3.决定细胞的形状 体外实验证明,各种细胞脱离了细胞外基质呈单个游离状态时多呈球形。同一种细胞在不同的细胞外基质上粘附时可表现出完全不同的形状。上皮细胞粘附于基膜上才能显现出其极性。细胞外基质决定细胞的形状这一作用是通过其受体影响细胞骨架的组装而实现的。不同细胞具有不同的细胞外基质,介导的细胞骨架组装的状况不同,从而表现出不同的形状。 4.参与细胞的迁移 细胞外基质可以控制细胞迁移的速度与方向,并为细胞迁移提供“脚手架”。例如,纤粘连蛋白可促进成纤维细胞及角膜上皮细胞的迁移;层粘连蛋白可促进多种肿瘤细胞的迁移。细胞的趋化性与趋触性迁移皆依赖于细胞外基质。这在胚胎发育及创伤愈合中具有重要意义。细胞的迁移依赖于细胞的粘附与细胞骨架的组装。细胞粘附于一定的细胞外基质时诱导粘着斑的形成,粘着斑是联系细胞外基质与细胞骨架“铆钉”。 由于细胞外基质对细胞的形状、结构、功能、存活、增殖、分化、迁移等一切生命现象具有全面的影响,因而无论在胚胎发育的形态发生、器官形成过程中,或在维持成体结构与功能完善(包括免疫应答及创伤修复等)的一切生理活动中均具有不可忽视的重要作用。 细胞外被 动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构,称为细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx)。用重金属染料如:钌红染色后,在电镜下可显示厚约10?20nm的结构。细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的,实质上是质膜结构的一部分。 多糖被 细胞质 细胞核 质膜 糖链构成的细胞外被(吸附的糖蛋白、寡糖、糖脂等) 细胞外被的功能: 1、保护作用:去掉细胞外被,会直接损伤质膜。 2、细胞识别:其作用与构成细胞外被的寡糖链的排列顺序有关,各种排列编成了细胞表面的密码,如同“指纹”,为细胞的识别形成了分子基础。同时细胞表面尚有寡糖的专一受体,对具有一定序列的寡糖链具有识别作用。 因此,细胞识别实质上是分子识别。Townes和Holtfreter(1955)把两栖类动物的原肠胚3个胚层的细胞分散后,混合培养,结果3个胚层的细胞均自行分类聚集,分别参加其来源胚层的组建。 3、决定血型:血型实质上是不同的红细胞表面抗原。人最基本的血型是A、B、0血型。红细胞质膜上的糖脂是AB0血型系统的血型抗原,A、B、O三种血型抗原的糖链结构基本相同,只是糖链末端的糖基有所不同。 葡萄糖 半乳糖 N-乙酰葡萄糖胺 A-抗原 O-抗原 B-抗原 A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖;B型血为半乳糖;AB型两种糖基都有,O型血则缺少这两种糖基。 岩藻糖 N-乙酰半乳糖胺 半乳糖 人A B O血型抗原寡糖链结构比较 2、分子结构 胶原纤维的基本结构单位是原胶原。蛋白分子长度为280nm,直径1.5nm ,分子量30KDa,其氨基酸组成比较特殊,甘氨酸含量占1/3,脯氨酸及羟脯氨酸占1/4,羟赖氨酸占1%,羟脯氨酸仅见于胶原,因而其含量代表组织中胶原的含量。不同类型的胶原其含量不同,I、II型胶原不含半胱氨酸,因此没有二硫交联键。 原胶原的一级结构:Gly(甘氨酸)-X(脯氨酸)-Y(羟脯或羟赖氨酸)羟赖氨酸可发生糖基化修饰,其糖单位有的只有一个半乳糖残基,有的为二糖(葡萄糖+半乳糖),I型胶原的糖基化程度最低,IV、V型高。
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