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第五章 生物表型的进化 (二)营养方式的进化 三、结构与功能进化的统一性 四、行为的进化 索食行为 求偶行为 争斗行为 社群行为 通讯行为 动物对单向环境因素的刺激所引起的定向反应称趋性。 趋性可分为趋光性、趋热性、趋化性、趋地性等，一般是低等动物对环境的适应方式。 没有神经系统的原生动物有明显的趋性反应。臭虫有趋热性，许多昆虫有趋光性。 较高等的鱼类也有突出的趋光性，渔民往往利用这点在夜间用灯光诱捕鱼类。 高等动物很少有简单的趋性反应，偶尔发生也容易受其他因素的影响而改变。 反射与趋性之间无严格界限，但反射一般是通过反射弧的。 腔肠动物就有反射活动。 节肢动物（如昆虫）的反射趋向多样化。 脊椎动物有多种反射活动。 在人类中，新生儿的抓握反射、吮吸反射，成人的膝跳反射、抓痒反射等等，都属反射行为。 在无脊椎动物的行为中，反射占十分重要的地位。在脊椎动物中，反射行为已逐渐不够用了，尤其是哺乳动物直至人类，反射行为仅占行为总量的很少部分。 本能与反射一样，也是不学而能、先天固有的行为。但是，本能的复杂程度要超过反射。在一般情况下，由单个反射弧实现的单一活动称为反射，由两个以上反射弧连贯起来的活动称为本能。 本能是先天性行为中最高级的行为模式。本能的范围很广泛。动物个体发育到一定程度能自己索取食物，一旦遇到敌害有某种自卫能力，个体成熟后能作出求偶、交配、生殖等活动，凡此等等，都属于本能行为。 本能也经常表现为一系列反射按顺序的连锁行为。 如廷伯根描述的三刺鱼的婚配行为，一环扣着一环，是一个相当有秩序的由一连串的动作所构成的行为。其中主要有： 雄鱼将雌鱼引向巢穴，引导入巢；雄鱼用嘴触动雌鱼尾部；在雌鱼产卵后，又将它赶离出巢；随即雄鱼入巢，使卵受精。 又如，一只单独生活的黄蜂先作一个巢，然后捕捉一蜘蛛或毛虫，用刺使它麻痹后拖到巢内，再产上一卵，并封上巢口。此后它就再也不顾及此事了。卵孵化出来的幼虫以猎物为食。当它发育长大后，自己挖洞爬出巢外。这只黄蜂到时候也象它上一代那样重复原来的一连串生殖步骤，而这些步骤谁也没有教它，它也从未见到过。 本能行为往往在个体发育到一定阶段时产生。求偶、交配、作巢、迁徙等等都是如此。这类行为的产物，如蜘蛛的网、有些鸟类的巢，其精巧之程度，使人类中的能工巧匠也惊叹不已。 俄国生理学家巴甫洛夫在研究消化生理过程中发现: 用食物喂狗，反射使狗的唾液流出； 打开灯光，没有食物，狗不流唾液； 如果在放有食物的同时，也打开灯光，狗自然地流出唾液； 在多次重复上述过程后，巴甫洛夫只给新的刺激（开灯）而不给食物，狗仍然流唾液。 这就是说。先天的唾液反应已从它的原始刺激（食物）转化为新的刺激（灯光），狗的反应（流唾液）已经条件化了。 动物学习的能力也是随着它们的进化（主要是脑的进步）而发展的，高等灵长类的学习能力比一般动物都高。 据金布尔 （J.W.Kimball）报道: 相当一部分低等动物都有学习走迷宫的能力，但与黑猩猩相比，它们的水平则要拙劣得多。 一些蚂蚁通过迷宫至少要28次试验，而黑猩猩则大多（86％）首次即可告成。 学习对改善行为极为有利 人与动物相比，人最善于学习，而且人类学习的时间也特别长。对猴子、猩猩来说，它们富有好奇和试探心理的幼年期十分短暂; 而人类的幼小阶段则要延续到性成熟以后。孩子们有足够的时间可以模仿、学习，从他们的父母和其他年长者那里获得知识。 把幼年的甚至胎儿期的特征保留到幼年以后甚至成年期的这种现象，称为“幼态持续”（neoteny）。 人类行为之所以比非人灵长类动物要高级、复杂得多，幼态持续这个生物学因素起了重要作用。 推理是动物后天获得行为的最高形式。 动物的推理是建立在经验的基础上，通过判断来完成的。这里的经验主要指保留在记忆中的限于个别事实的知识。 所谓判断，是大脑对外界具体事物信息（如声音、气味、形象等）的识别活动。 推理则是对相关的判断的分析和综合。 例如，黑猩猩能叠起木箱索取高处的香蕉，能用细长的草棍去钓食穴中的白蚁，这似乎可以说明，它们已具有能从某个经验的判断中推出一种新判断的能力，尽管这种行为在它们的行为总量中只占极小的比例。 2．动物行为的生理基础和遗传基础 动物行为的生理基础包括神经系统和激素两个方面 行为遗传学的研究目前基本局限于基因对行为控制的证明。 如：蜜蜂两个不同品系“卫生型”和“不卫生型”间的杂交。 (二)通讯行为的进化 1、通讯方式的类型 2、动物通讯行为的起源 (三)争斗行为的进化 1、有节制的争斗形式 (1)有节制的争斗形式即动物以比较保守的形式，如恐吓、威胁、虚张声势以避免遭到严重伤害的争斗(图) (2)生物学意义 (2)争斗模式的评估 得胜的利益 三要素 受伤程度