第5章 原肠运动—胚胎细胞重组.ppt

细胞滋养层通过一系列粘着分子附着到子宫壁即子宫内膜（endometrium）上。人的细胞滋养层细胞含有蛋白水解酶，能使滋养层细胞进入子宫壁，并重塑子宫血管，使胎儿血管浸泡在母体血管中。 合胞体滋养层组织使胚胎核子宫的联系进一步加强。合胞体滋养层细胞充分发育后，形成由滋养层组织和富含血管的中胚层构成的器官—绒毛膜（chorion）。绒毛膜除分泌激素外还有保护胎儿免受母体免疫系统伤害的功能。 胚胎研究结果表明，胚外中胚层来源于卵黄囊。胚外中胚层和滋养层上的突起相连接，产生血管。 胚胎和滋养层相连的胚外中胚层狭窄的基柄最终形成脐带。 40天妊娠后人类的胚胎被羊膜包裹，外面再被绒毛膜包被。血管已深入到绒毛膜内，绒毛膜上的微绒毛最大限度地与母体血液接触。 人类和猕猴胚胎组织衍生物示意图 * 原条的形成 鸟类的原条（primitive streak）首先见于胚胎的后端上胚层细胞的加厚处。这种加厚是来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移所致。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。原条延伸至明区长度60％至70％处，成为胚胎前后轴的标志。 鸡胚原条形成时细胞的运动。A，3－4h；B，5－6h；C，7－8；D，10－12h 伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷，成为原沟（primitive groove）。原沟与两栖类胚孔的作用相似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。 在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节（primitive knot）或亨氏节 （Hensen’s node） 。亨氏节的中央有一个烟囱状的凹陷，叫原窝（primitive pit）。细胞可以通过原窝进入囊胚腔。亨氏节在功能上相当于两栖类胚孔的背唇。 移植亨氏节能够诱导一个次生胚胎的形成。 原条一旦形成，上胚层细胞便开始向原条边缘迁移，进入囊胚腔内，组成原条的细胞也在不断地变化。进入鸟类囊胚腔的细胞以单个细胞为单位，内移的细胞并不形成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的间质细胞。随着细胞进入原条，原条向胚胎未来头部区域延长。 通过亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索；通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。 A，进入囊胚腔的细胞顶端伸长形成瓶状细胞；B，鸡胚原肠作用立体图解，示原条、正在迁移的细胞和原有两胚层之间的关系。 上图，15－16h；原沟和亨氏节的形成。 下图，19－22h；内移的细胞向上推举上胚层前端中线区域，形成头突（head process）。 通过原条的细胞的迁移：内胚层和中胚层的形成 最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细胞，这一点与两栖类相似。 下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。 随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。 至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。 24－28h鸡胚的原肠作用。 A，延伸到全长的原条，24h；B，2体节时期，25h；C，4体节时期，27和；D，原条回缩到胚胎的尾部，28h。E，原条回缩，脊索沿着原条的痕迹形成。 伴随原条回缩，脊索和体节逐渐形成。 上图，23－24h；下图，4体节时期。 当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定外胚层细胞还在分裂，并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄。 鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层，而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。 二、鸟类原肠作用的机制 1. 下胚层的作用和胚轴的形成 鸟类的前后轴和背腹轴早在原肠作用之前当卵子由输卵管排出时就已经决定了。背腹轴对于下胚层的形成和胚胎的进一步发育至关重要。 2. 原条细胞的聚集 上胚层也不是一个均匀的未分化组织。早在原条开始形成之前，上胚层细胞就出现了分化。例如，后端缘区组织可能分泌一种化学物质，吸引HNK-1（硫酸化葡糖醛酸）呈阳性的细胞向后端迁移，而前端缘区组织则分泌一种排斥因子。聚集到后端缘区的HNK-1阳性细胞将形成内胚层和中胚层。 透明质酸和其他多糖能促进单个细胞的迁移，但它们并不能驱动细胞迁移。透明质酸能使正在迁移的细胞处于彼此分离的状态。另外，透明质酸还可能通过它在水中膨胀的能力保持细胞彼此分离。 细胞的迁移和上胚层胞外基质片层中的纤连蛋白网有关。 3.