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第五章 骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理; 第一节 骨骼肌生理;;横纹与肌小节;(二)内膜系统(环绕肌原纤维);肌管系统的立体模式图;(三)粗、细肌丝;1、粗肌丝(由肌球蛋白分子构成);肌球蛋白分子的头组成粗肌丝后形成横桥。横桥的特性: A. 具有ATP酶的活性,可结合ATP水解ATP,释放能量。 B. 可与细肌丝可逆性结合,拉动细肌丝向着M线方向摆动。;2、细肌丝(由三种蛋白质组成) A. 肌动蛋白(肌纤蛋白,actin) 占60%。单体呈球状,聚合成??螺旋结构,是细肌丝的主干。上面每隔一段距离就有一个与横桥结合的位点。正常情况下被掩盖着。;B. 原肌球蛋白: 为丝状,位于肌动蛋白双螺旋的沟内,处于横桥与肌动蛋白之间,掩盖着横桥的结合位点。
C. 肌钙蛋白: 是钙离子的受体含有T、I、C三个亚单位:
C亚单位带负电荷,可与Ca2+结合。
T亚单位将整个肌钙蛋白结合在原肌凝蛋白上。
I亚单位的作用是将C亚单位结合Ca2+的信号传给原肌凝蛋白,引起它的变形。 ;二、骨骼肌收缩的机制;2、滑行的基本过程;骨骼肌肌质网Ca2+释放机制(构象变化触发钙释放);3、横桥周期(crossbridge cycle) 横桥与细肌丝的结合、解离、复位,然后再与细肌丝上的另外结合点结合这种反复性的活动,称为~。;①横桥头部具有ATP酶的活性,在肌肉处于舒张状态时,横桥结合的ATP被分解,但是分解产物ADP和无机磷酸仍留在头部,此时横桥处于高势能状态,其方位与细肌丝垂直,并对细肌丝中的肌动(纤)蛋白具有高度亲和力,但是不能与肌动(纤)蛋白结合,原因是肌丝上的肌钙蛋白与原肌球(凝)蛋白的复合物掩盖着肌动(纤)蛋白上的活化位点。
②当骨骼肌的肌浆中Ca2+浓度升高以后(一般要升高100倍以上),肌钙蛋白与Ca2+结合并发生构象变化,导致肌钙蛋白与肌动(纤)蛋白的结合减弱,使原肌球(凝)蛋白向肌动(纤)蛋白双螺旋沟槽的深部移动,从而暴露出肌动(纤)蛋白的活化点,使肌球(凝)蛋白头部与肌动(纤)蛋白结合。;③肌动(纤)蛋白与横桥头部的结合造成横桥头部构象的改变,使其头部向桥臂方向摆动45o,并拖动细肌丝向M线方向滑动,从而将横桥头部贮存的能量(来自ATP的分解)转变为克服负荷的张力和(或)肌丝滑动引起的肌小节缩短。在横桥头部发生变构和摆动的同时,ATP和无机磷酸便与之分离。
④在ATP解离的位点,横桥头部结合一个ATP分子,结合ATP后,横桥头部对肌动(纤)蛋白的亲和力明显降低,因此使它与肌动(纤)蛋白解离。
⑤解离后的横桥头部迅速将与其结合的ATP分解为ADP和无机磷酸,并恢复垂直于细肌丝的高势能状态。如果此时胞浆中的Ca2+浓度较高,横桥头部便又可与下一个新的肌动(纤)蛋白活化位点结合,重复上述的收缩过程。
可见,横桥周期越短,肌肉收缩的速度就越快。;4、 Ca2+是骨骼肌兴奋—收缩的偶联因子;三、骨骼肌收缩的机械特性;(一)肌肉收缩的基本形式;(二)单收缩和强直收缩;2、收缩总和强直收缩;由上到下:单收缩收缩总和不完全强直收缩完全强直收缩 在体骨骼肌是以运动单位而不是以单根肌纤维收缩的。;3、肌肉长度与收缩张力的关系 肌肉过长或过短都使张力下降,以肌小节长2.20-2.25 μm时张力最大。此时粗细肌丝重叠程度最佳,发挥作用的数目最多。;前负荷
↓
初长度
μm ↓
肌小节长度
↓
粗细肌丝的
重叠程度
↓
发挥作用的
横桥的数目
↓
产生张力的大小;第二节 平滑肌生理;二、平滑肌的电活动;平滑肌细胞的电位;(二)多单位型平滑肌;三、平滑肌的收缩;平滑肌的兴奋-收缩偶联过程(可参见教材P79图5-14);第三节 心肌生理;二、心肌细胞的动作电位;快反应细胞和慢反应细胞的动作电位;快反应细胞(以心室肌细胞为例)动作电位的形成机制;心肌快反应细胞动作电位的离子流向;三、心肌的收缩;Ca2+在心肌兴奋-收缩偶联中的启动作用
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