第9章基因型与环境间的互作.ppt

第9章 基因型与环境间的互作 王建康 中国农业科学院作物科学研究所 wangjiankang@ 基因和环境对表型的共同作用 环境对数量性状的影响要比对质量性状的影响大得多，因此才有育种中的多年份和多地点试验。一个玉米商业杂交种在走向生产前，往往要经过几百甚至上千个环境下的测试。同时，大多数数量性状的遗传研究，也要建立在多环境表型鉴定的基础之上。 基因型在不同环境下有不同的表现，植物中表现得尤为明显，这时就认为存在基因型和环境的互作。 本章的主要内容 §9.1 宏环境、微环境和目标环境群体 §9.2 多环境表型鉴定试验的方差分析 §9.3 基因型的环境稳定性分析 附：关联分析的丢失遗传力现象 §9.1 宏环境、微环境和目标环境群体 §9.1.1 环境的定义和类型 §9.1.2 基因型与环境的互作模式和利用途径 宏环境和微环境 遗传学上，通常把环境定义为影响生物个体表现的一组非遗传因素。这些非遗传因素又可分为非生物因素和生物因素两大类。非生物因素包括土壤的物理和化学特性、气候因子（如光照，降雨量和温度）、耕作制度、栽培方式等。生物因素包含害虫、病原体、线虫和杂草等。这样定义的环境，有时又称为宏环境（macro-environment）。 与宏环境相对应的还有微环境（micro-environment），定义为单个植株或小区所处的生长环境。微环境的差异无处不在，两个不同的植株或小区具有同样微环境的可能性几乎是0。 宏环境和微环境在效应上的差异 一般来说，宏环境间的差异要比微环境间的差异大得多。 宏环境可以是单个栽培方式、地点或年份，也可以是不同栽培方式、不同地点和不同年份的组合。宏环境的效应一般都具有一定程度的重复性。 尽管可以通过适当的田间试验设计进行控制，但微环境产生的效应一般不具有重复性，通常只能视为随机误差。 基因型和环境互作研究中的环境一般指宏环境，一部分宏环境效应具有重复性，一部分宏环境效应不具有重复性。 环境效应的部分可预测性 例如，同一个地点在不同年份间，存在相对稳定不变的一些生物和非生物因素，但这些生物和非生物因素在年份间又会有差异。相对稳定的环境因素所产生的效应，在时间上是可以重复的，或者说，可以用过去的效应来很好地预测未来的效应。因此，有时也把环境变异分为可预测的环境变异和不可预测的环境变异。 可预测的环境变异包括一些永久性质的环境因素，如气候的周期性变化、土壤类型、日照时间等。一些耕作制度和栽培措施也可被看作可预测的环境变异，如轮作、播种时间、播种密度、施肥水平、收获方式等。 气候因素的随机变动是不可预测和不能重复的，如一个地点降雨量和温度的随机波动、以及病虫害的侵袭等，这类变异往往也被归结为随机效应。 目标环境群体 开展多个基因型、在多种环境条件下的表型鉴定试验，是植物育种中选择优良基因型的重要环节。生物个体在生长过程中，面临着各种各样的环境条件。即使在同一个地点种植，不同年份间的各种生物和非生物因素也会有很大差异。生物个体生长过程中面临的所有可能环境，构成了一个目标环境群体（TPE，target population of environments）。 与其他统计总体一样，TPE也是不能穷尽的。基因型的多环境试验，只能在有限的环境下进行，开展表型鉴定试验的环境只是TPE的一组有限样本。与任何统计样本一样，试验环境也要求具有代表性，即试验环境要能代表生物个体的TPE。只有这样，从试验环境中得到的观察值，才能代表或者用来预测个体在TPE中的表现；通过多环境试验选择到的优良基因型，才能在农业生产中发挥作用。 基因型和环境的互作研究 基因型和环境的互作研究中，基因型一般都包含一组遗传材料（或基因型），如一组全同胞或半同胞家系、一组重组近交系、一组测交组合或一组杂交种等。它们并非只在一个基因座位上存在差异，而是在很多座位上都有差异，它们在一起构成了一个育种或遗传群体。 假定这些基因型在多个环境下种植，每个环境下有若干次重复，用yijk表示第i个基因型在第j个环境下的第k次重复观测值。 基因型和环境的互作模型 表型值可被分解为： 其中 称为总平均数，Gi称为第i个基因型的效应， Ej称为第j个环境的效应，GEij称为第i个基因型和第j个环境的互作效应，εijk是随机误差。 公式中第二个等号后面的，μij称为第i个基因型在第j个环境下的平均表现，它是一个可估计的未知参数。 基因和环境对表型的贡献 前面的公式说明了表型是基因型和环境共同作用的结果，是最一般也是最常用描述表型、基因型、环境三者关系的线性模型。 如何提高公式中的基因型效应，如何从已有育种群体中把基因型效应最好的个体鉴定出来，是育种家的主要任务。 同时，好的环境也可以改变生物个体的表型，这里的环境指的是可重复的宏环境。如何通过环境的改变以提高环境效应