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第一节 微生物的营养 单纯扩散是一种最简单的物质跨膜运输方式,是一个纯粹的物理学过程,在扩散过程中不消耗能量,物质扩散的动力来自参与扩散的物质在膜内外的浓度差,营养物质不能逆浓度运输。物质扩散的速率随原生质膜内外营养物质浓度差的降低而减小,直至膜内外营养物质浓度相同时才达到一个动态平衡,此时运输速率为零。 第一节 微生物的营养 由于原生质膜主要由磷脂双分子层和蛋白质组成,膜内外表面为极性表面,中间为疏水层,因而物质跨膜扩散的能力和速率与该物质的性质有关,相对分子质量小、脂溶性、极性小的物质易通过扩散进出细胞。水是唯一可以通过扩散自由通过原生质膜的分子,脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些气体分子(O2、CO2)及某些氨基酸在一定程度上也可通过扩散进出细胞。 单纯扩散没有特异性和选择性,扩散速度很慢,因此单纯扩散并不是微生物细胞吸收营养物质的主要方式。 第一节 微生物的营养 2. 促进扩散 促进扩散指物质借助存在于细胞膜上的特异性载体蛋白的协助,顺浓度梯度进入细胞的方式。促进扩散与单纯扩散一样,也是以物质的浓度梯度为动力,不需要代谢能量。不同之处是促进扩散有膜载体(通透酶)参加,膜载体是位于膜上的蛋白质,把物质从膜外运至膜内。膜载体的外部是疏水性的,但是与溶质的特异性结合部位却是亲水的。载体亲水部位取代极性溶质分子上的水壳体,实现载体与溶质分子的结合。具有疏水性外表的载体将溶质带入脂质层,到达另一侧。由于在细胞外和膜载体的亲合力高,易结合,而进入细胞后,亲和力降低,所以溶质就在胞内被释放。由于膜载体的参与,促进扩散速度大于单纯扩散。 第一节 微生物的营养 通过促进扩散进入细胞的营养物质主要有氨基酸、单糖、维生素及无机盐等。一般微生物通过专一的载体蛋白运输相应的物质,某些载体蛋白质只转运一种分子,如葡萄糖载体只能运输葡萄糖;大多数载体蛋白只转运一类分子,如转运芳香族氨基酸的载体蛋白质不转运其他氨基酸。但也有微生物对同一物质的运输由一种以上的载体蛋白来完成,例如鼠伤寒沙门氏菌利用四种不同载体蛋白运输组氨酸,酿酒酵母有三种不同的载体蛋白来完成葡萄糖的运输。另外,某些载体蛋白可同时完成几种物质的运输,例如大肠杆菌可通过一种载体蛋白完成亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸的运输,但这种载体蛋白对这三种氨基酸的运输能力有差别。 第一节 微生物的营养 促进扩散通常在微生物处于高营养物质浓度的情况下发生。这种特异性扩散,常见于许多真核微生物中,如葡萄糖促进扩散进入酵母细胞;在原核生物中促进扩散比较稀少,但是发现甘油可以通过促进扩散进入沙门氏菌、志贺氏菌等肠道细菌。 第一节 微生物的营养 3. 主动运输 主动运输是指通过细胞膜上特异性载体蛋白构型变化,同时消耗能量,使膜外低浓度物质进入膜内的一种物质运输方式。 主动运输的特点是被吸收的物质不受物质浓度梯度的制约而进入细胞。被运输的物质在细胞膜的外侧与膜载体的亲和力强,能形成载体复合物,当进入膜内侧时在能量的参与下,载体发生构型变化,与结合物的亲和力降低,营养物质便被释放出来,这样物质可以从低浓度向高浓度输送。 第一节 微生物的营养 主动运输过程和促进扩散一样需要膜载体的参与,并且被运输的物质与载体的亲和力改变也和载体蛋白型的改变有关,但是在主动运输过程中载体蛋白构型改变要消耗能量,而被运输的物质则不发生任何化学变化。由于这种方式可以逆浓度梯度将溶质输送到细胞里面,因此必须由外界提供能量,微生物不同,能源来源也不同。 主动运输是微生物吸收营养物质的一种主要方式,很多无机离子、有机离子和一些糖类(乳糖、葡萄糖、麦芽糖等)是通过这种方式进入细胞的,对于很多生存于低浓度营养环境中的微生物来说,主动运输是影响其生存的重要营养吸收方式。 第一节 微生物的营养 4. 基团移位 基团移位是指被运输的物质在膜内受到化学修饰,以被修饰的形式进入细胞的物质运输方式,是一种即需特异性载体蛋白又需消耗能量的运输方式。但溶质在运送前后会发生分子结构的变化,这点不同于主动运输。基团移位主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细菌中,主要用于糖的运输,脂肪酸、核苷、碱基等也可通过这种方式运输。目前尚未在好氧型细菌及真核生物中发现这种运输方式,也未发现氨基酸通过这种方式进行运输。基团移位主要用于运送葡萄糖分子、果糖、甘露糖、核苷酸、丁酸和腺嘌呤等物质。 上述4种运输方式的比较与模式图见表3-9和图
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