生理学第七版校对版 第九章 感觉器官的功能.docVIP

第九章 感觉器官的功能 ??? 感觉 (sensation)是客观物质世界在人主观上的反映。它是人和动物机体为了保持内环境的相对稳定，为了适应内、外环境的不断变化所必需的一种功能。机体内、外环境中的各种刺激首先作用于不同的感受器或感觉器官，通过感受器的换能作用，将各种刺激所包含的能量转换为相应的神经冲动，后者沿一定的神经传入通路到达大脑皮质的特定部位，经过中枢神经系统的整合，从而产生相应的感觉。由此可见，各种感觉都是通过特定的感受器或感觉器官、传入神经和大脑皮质的共同活动而产生的。本章所述内容仅限于感受器或感觉器官的功能，而各种感觉的最终形成与中枢神经系统的功能密不可分，这些内容将在第十章中进一步加以阐述。 第一节 感受器及其一般生理特性 一、感受器、感觉器官的定义和分类?? ? 感受器 (receptor)是指分布于体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。感受器的结构形式是多种多样的，最简单的感受器就是感觉神经末梢，如体表和组织内部与痛觉有关的游离神经末梢；有些感受器是在裸露的神经末梢周围包绕一些由结缔组织构成的被膜样结构，如环层小体、触觉小体和肌梭等。另外，体内还有一些结构和功能上都高度分化的感受细胞，如视网膜中的视杆细胞和视锥细胞是光感受细胞，耳蜗中的毛细胞是声感受细胞等，这些感受细胞连同它们的附属结构 (如眼的屈光系统、耳的集音与传音装置)，就构成了复杂的感觉器官 (sense organ)。高等动物最主要的感觉器官有眼 (视觉)、耳 (听觉)、前庭 (平衡觉)、鼻 (嗅觉)、舌 (味觉)等，这些感觉器官都分布在头部，称为特殊感觉器官。??? 机体的感受器种类繁多，其分类方法也各不相同。根据感受器分布部位的不同，可分为内感受器 (interoceptor)和外感受器 (exteroceptor)。内感受器感受机体内部的环境变化，而外感受器则感受外界的环境变化。外感受器还可进一步分为远距离感受器和接触感受器，如视、听、嗅觉感受器可归属于远距离感受器，而触、压、味、温度觉感受器则可归类于接触感受器。内感受器也可再分为本体感受器 (proprioceptor)和内脏感受器 (visceral receptor)。前者有肌梭等，后者则存在于内脏和内部器官中。感受器还可根据它们所接受的刺激性质的不同而分为光感受器 (photoreceptor)、机械感受器 (mechanoreceptor)、温度感受器 (thermoreceptor)、化学感受器 (chemoreceptor)和伤害性感受器 (nociceptor)等。需要指出的是，一些感受器的传入冲动通常都能引起主观感觉，但也有一些感受器一般只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息，引起各种调节性反应，在主观上并不产生特定的感觉。 二、感受器的一般生理特性??? ??? (一)感受器的适宜刺激 一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激 (adequate stimulus)。例如，一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激，一定频率的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激等。但感受器并不只对适宜刺激有反应．对于一种感受器来说，非适宜刺激也可引起一定的反应，不过，所需的刺激强度通常要比适宜刺激大得多。例如，所有的感受器均能被电刺激所兴奋，大多数感受器对突发的压力和化学环境的变化有反应，打击眼部可刺激视网膜感光细胞产生光感等。适宜刺激作用于感受器，必须达到一定的刺激强度和持续一定的作用时间才能引起某种相应的感觉。每种感受器都有其特有的感觉阈值 (sensory threshold)。引起感受器兴奋所需的最小刺激强度称为强度阈值；而所需的最短作用时间称为时间阔值。对于某些感受器来说 (如皮肤的触觉感受器)，当刺激强度一定时，刺激作用还要达到一定的面积，这称为面积阚值。当刺激较弱时，面积阈值就较大；而刺激较强时，面积阈值则较小。此外，对于同一种性质的两个刺激，其强度的差异必须达到一定程度才能使人在感觉上得以分辨，这种刚能分辨的两个刺激强度的最小差异，称为感觉辨别阈 (discrimination threshold)。?? ? (二)感受器的换能作用??? 各种感受器在功能上的一个共同特点，是能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用 (transducer function)。因此可以把感受器看成是生物换能器。在换能过程中，一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动，而是先在感受器细胞或传入神经末梢产生一种过渡性的电位变化，在感受器细胞产生的膜电位变化，称为感受器电位 (receptor potential)，而在传入神