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Chapter25 磷酸戊糖途径和糖的 其他代谢途径 Pentose phosphate pathway 三羧酸循环 乙醛酸循环 ? Chapter25 Pentose phosphate pathway 一、磷酸戊糖途径的发现 又叫“己糖磷酸支路HMP” ●糖酵解被抑制(如添加碘乙酸或氟化物),葡萄糖仍可被分解,说明葡萄糖还有其他代谢途径。 糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径,但许多实验指出:生物体中除三羧酸循环外,尚有其他糖代谢途径,其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微生物体中,约有30%的葡萄糖可能由此途径进行氧化。 1、磷酸戊糖途径(磷酸己糖支路) 2 磷酸戊糖途径 细胞质中 磷酸戊糖——磷酸戊糖为代表性中间产物。 支路——糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。 二、磷酸戊糖途径(147页) 二、磷酸戊糖途径(147页) 2、磷酸戊糖途径分氧化阶段和非氧化阶段。 第一阶段(氧化阶段):6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸 核酮糖。C1脱羧释出CO2。 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶,NADPH反馈抑制该酶活性 第二阶段(非氧化阶段):磷酸戊糖(即 5-磷酸 核酮糖)分子重排,产生不同碳链长度的磷酸单糖,进入酵解途径(EMP途径)。 其间涉及转酮反应:酮糖上的二碳单位经转酮酶的催化转移到醛糖的第一碳上,条件是供体C3为L-型。 转醛反应:由转醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳单位转移到另一个磷酸醛的C1上。 3、过程 2核糖-5-磷酸 4木酮糖-5-磷酸 6×葡萄糖-6-磷酸 糖酵解 6 × 6-磷酸葡萄糖酸 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 × 核酮糖-5-磷酸 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 CO2 2景天酮糖-7-磷酸 2甘油醛-3-磷酸 2果糖-6-磷酸 2赤藓糖-4-磷酸 2甘油醛-3-磷酸 氧化阶段(脱碳产能) 非氧化阶段(重组) 2NADPH 生物氧化O2 5ATP + 2H2O 6(葡萄糖-6-磷酸)+6O2 6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP 葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+24ATP(6×5-6(活化)) 5(6-磷酸葡萄糖) TPP Donor (ketose) Acceptor (aldose) (转酮醇酶) 赤藓糖 木酮糖-5-磷酸 景天庚酮糖 赤藓糖 Donor (ketose) Acceptor (aldose) 转二羟丙酮酶 Pentose phosphate pathway Chapter25 ●2、产生NADPH,为生物合成提供还原力; ●3、产物——磷酸核糖用于DNA、RNA的合成; NADPH使红细胞中还原性谷胱甘肽再生,对维持红细 胞的还原性有重要作用; ——木酮糖是植物光合作用从CO2合成葡萄糖的部分途径; 三、磷酸戊糖途径的生理意义(有关的酶均在细胞质中) ●1、产能——不通过糖酵解; ——各种单糖用于合成各类多糖; 四、糖的其他代谢途径 (一)糖的异生(gluconeogenesis) 1、概念 由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程叫糖的异生,又叫生糖作用。 2、部位:肝脏是糖异生的主要器官。 3、过程:糖酵解7步可逆步骤 + 3特异反应 基本上是糖酵解的逆过程,但必需越过三个“能障”即由己糖激酶、果糖磷酸激酶和丙酮酸激酶催化的三步反应。 以丙酮酸为例: 1、丙酮酸羧化支路:丙酮酸进入线粒体,在丙酮酸羧化酶的作用生成草酰乙酸,再转化成苹果酸,穿出线粒体。 苹果酸又生成草酰乙酸,在磷酸丙酮酸羧化激酶生成磷酸烯醇式丙酮酸。 2、沿酵解途径至1,6-二磷酸果糖 3、1,6-二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成6-磷酸果糖,越过第二个“能障”。 4、6-磷酸果糖逆行至6-磷酸葡萄糖,再由葡萄糖-6-磷酸酶催化生成葡萄糖,越过第三个“能障”。 总结:从两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共消耗6分子ATP。关键酶是果糖二磷酸酶,受AMP、ADP的抑制,ATP的激活。 第1步 丙酮酸→ 磷酸烯醇式丙酮酸 提问:如何进行? 答案:提供更多的活化能量。 草酰乙酸 丙酮酸 丙酮酸羧化酶 CO2 ATP ADP+Pi GTP GDP CO2 烯醇丙酮酸磷酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸 提问:这里CO2的作用是什么? 能量载体 合成的草酰乙酸新-COOH中储存了ATP水解的键能,脱碳时损失的键能相对较少,总体自由能上升。 磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1,6-二磷酸果糖 第2步 提问:如何进行?
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