第22-23章糖酵解和柠檬酸循环.pptVIP

第22-23章 糖酵解和柠檬酸循环 1 糖酵解 1.1糖酵解（glycolysis） ： 在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分子丙酮酸并提供能量(ATP)的过程。 它是各种生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。 糖酵解: 葡萄糖 + 2ADP + 2Pi +2NAD+ → 2丙酮酸 + 2ATP +2NADH +2H+ + 2H2O 两个阶段： 准备阶段(前5步)：葡萄糖→2个磷酸三碳糖+消耗2ATP 实施阶段(后5步)：2个磷酸三碳糖→2丙酮酸+产生4ATP 场所：细胞质 催化酶：由10种酶催化，关键酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。大部分过程中都需要Mg2+。 第1阶段： ⑴ 葡萄糖被磷酸化形成6-磷酸葡萄糖（G-6-P） 需ATP供能，第一个限速步骤,不可逆。 ⑵由6-磷酸葡萄糖异构化成6-磷酸果糖（F-6-P） ⑶ 6-磷酸果糖磷酸化成1,6-二磷酸果糖（F-1,6-2P） 需ATP供能，第二个限速步骤，不可逆，Mg2+参加。 第2阶段： ⑹ 3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸（1,3-DPG） 辅酶NAD+ 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation): 在底物氧化还原过程中，分子内部能量重新分布，使无机磷酸酯化形成高能磷酯键，后者在酶的作用下将能量转给ADP，生成ATP。 ⑻ 3-磷酸甘油酸变成2-磷酸甘油酸 需Mg2+参加。 ⑼ 2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） ① 生成乙酰辅酶A ② 生成乳酸 厌氧菌或肌肉由于剧烈运动而造成暂时性缺氧等。 糖酵解的能量变化 1.4 糖酵解的调控 三个不可逆反应: 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 ⑵ 磷酸果糖激酶的调控 磷酸果糖激酶(PFK-1 ,Phosphofructokinase-1 )糖酵解中最关键的限速酶。 ①ATP 即是底物，也是别构抑制剂，使酶对F-6-P 亲和力降低。 AMP是别构激活剂 ② 柠檬酸 酶的抑制剂：反馈抑制 (feedback inhibition) ③被H+抑制 可防止肌肉中形成过量的乳酸而使血液酸中毒。 ④果糖2，6-二磷酸 别构激活剂，增加对底物 的亲和力。 ⑶ 丙酮酸激酶的调控 果糖1，6-二磷酸:别构激活 起活化作用，与磷酸果糖激酶协调，加速酵解。 前馈激活（feed-forward activation） ATP:别构抑制 丙氨酸:别构抑制 丙酮酸转氨生成，表示生物合成过剩。 2 柠檬酸循环 2.1 柠檬酸循环途径 2.1.1 基本概念 柠檬酸循环:（citrate cycle，三羧酸循环tricarboxylic acid cycle，TCA循环，Krebs循环） 在有氧条件下，丙酮酸通过柠檬酸循环被氧化分解为CO2和水，同时释放能量。 由英国生化学家Hans Krebs发现 2.1.2 丙酮酸→乙酰辅酶A 在线粒体内，不可逆反应 丙酮酸脱氢酶复合体的组成： 丙酮酸脱氢酶（E1） 二氢硫辛酸转乙酰酶（E2） 二氢硫辛酸脱氢酶 （E3） 酶的辅助因子: NAD+——VPP FAD ——VB2 辅酶A（CoA）——泛酸 硫胺素焦磷酸（TPP）——VB1 硫辛酰胺——硫辛酸 Mg2+ 反应过程 2.1.3 柠檬酸循环途径 线粒体基质 由8种酶催化完成。 由乙酰辅酶A和草酰乙酸缩合开始，经过一连串反应使一分子乙酰基完全氧化,再生成草酰乙酸而完成一个循环。 每循环一次，经历两次脱羧，使乙酰辅酶A氧化生成CO2和水。 反应不可逆，第二个调节酶。 第一个氧化脱羧 ④α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA 反应不可逆 第二个氧化脱羧 α-酮戊二酸脱氢酶复合体的组成： α-酮戊二酸脱氢酶（E1） 转琥珀酰酶（E2）——核心 二氢硫辛酸脱氢酶 （E3） 酶的辅助因子: NAD+——VPP FAD ——VB2 辅酶A（CoA）——泛酸 硫胺素焦磷酸（TPP）——VB1 硫辛酰胺——硫辛酸 Mg2+ ⑤琥珀酰CoA→琥珀酸 唯一直接产生高能磷酸键的反应（底物磷酸化） 哺乳动物：GTP；植物和细菌：ATP ⑥琥珀酸氧化成延胡索酸 ⑦延胡索酸生成L-苹果酸 反式加成，生成L型苹果酸。 ⑧ L-苹果酸