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Plant Stress Physiology 11.1 抗性生理通论 11.1.1 逆境与植物的抗逆性 1、逆境（environmental stress）指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫(stress)。逆境的种类是多种多样的，根据环境的种类，逆境可分为生物逆境(biotic stress)和理化因素逆境又称非生物逆境(abiotic stress)（图11.1）。 2、逆境生理(stress physiology)研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。 11.1.2　逆境对植物的伤害 水分代谢 生物膜的破坏：膜相的变化；透性的变化 光合作用的变化 呼吸作用的变化 激素水平的变化 物质代谢 产生活性氧：O2?- ?OH 1O2 H2O2 生长及形态 11.1.3 植物对逆境的生理适应 植物的渗透调节　 产生逆境胁迫蛋白 植物的活性氧清除系统 ABA的产生与交叉抗性 1 植物的渗透调节(osmotic adjustment) 植物处于干旱和盐渍等逆境下，细胞内积累渗透调节物质，以降低细胞的渗透势和水势，从而使植物继续吸水的过程叫渗透调节。 常见的渗透调节物质osmolyte / osmoticum /　osmotic regulator/compatible solute 有： 无机离子：如K+、Na+ 有机物质：可溶性糖、AA、多醇、季胺化合物等(表1-2） 2　逆境蛋白(stress proteins) 逆境条件下诱导产生的蛋白质叫逆境蛋白。 高温：热激蛋白HSPs(Heat shock proteins) 低温：冷调节蛋白CRP(Cold regulated proteins) 盐渍：盐胁迫蛋白: 渗压素osmotin: MW 26kD的盐胁迫蛋白。 水淹：厌氧多肽(anaerobic peptides) 胚胎发育晚期丰富蛋白：LEAs(late embryogenensis abundant proteins) 产生在多种胁迫下。 3　活性氧清除系统 活性氧（reactive oxygen species, ROS）是指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称，如超氧化物阴离子自由基（O2·-），羟基自由基（OH·）, 过氧化氢（H2O2），脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧（1O2）。 活性氧清除系统包括enzymatic and non-enzymatic Antioxidants: I　酶类： SOD（superocide dismutase) CAT (Catalase) POD (Ascorbic acid Peroxidase) or APX 4 ABA的产生与植物的交叉适应 植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等各种胁迫时，植物体内的ABA含量都会升高，对植物具有保护作用，故ABA称为逆境激素(stress hormone)或应激素。 外施ABA可： 维持膜的稳定性 减少自由基对膜的伤害 促进渗透调节物质的形成 减少水分损失，促进对水的吸收 ABA-dependent gene regulations 植物的交叉抗性或交叉适应是指当植物遭受了零上低温、高温、干旱、盐渍、病虫害等逆境的胁迫后，对另一种逆境的抗性会得到增强，这称为cross adaptation。 交叉适应的主要作用物质是ABA等。 * 了解逆境等概念、植物抗性机理，从而为提高抗性增加产量服务。 影响植物生长发育的各种环境因子示意图 ? 图1—1 逆境的种类 ? 3、适应性（adaptability）植物自身对逆境的适应能力叫做植物的适应性，植物对逆境的适应方式是多种多样的（图11.2）。 4、避逆性（stress escape）是指植物整个生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成其生活史，如沙漠中短命植物只在雨季生长。 5、抗逆性（stress resistance）是指植物对逆境的抵抗能力或耐受能力，简称抗性，包括御逆性和耐逆性。 6、御逆性(stress avoidance) 是指植物具有一定的防御环境胁迫的能力，且在逆境条件下仍保持正常状态，如泌盐植物二色补血草通过盐腺把大量盐分排出除体外盐害。 8、耐逆性（stress tolerance）是指植物通过生理生化变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动，包括御胁变性和耐胁变性。 9、御胁变性（strain avoidance）是指植物在逆境作用下能减低单位胁迫所引起的胁变，起着分散胁迫的作用，植物细胞膜稳定性强、蛋白质间的键合能力强及保护物质多等可以提高植物的抗性。 10、耐胁变性（strain tolerance）又可分为胁变可逆性和胁变修复两种。胁变可逆性（strain