植物生理学第六章 植物细胞信号转导.pptVIP

第六章 植物细胞信号转导 植物的生长发育是基因差别表达的结果，或者说是基因在一定时间、空间上表达的结果。基因表达受环境刺激的调控，动物通过神经和内分泌系统进行调节；植物通过精确的、完善的信号转导系统来调节自身，适应环境。 细胞信号转导（cell signal transduction):指的是偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机制。 植物细胞信号转导（signal transduction）主要研究植物感受、传递环境刺激的分子途径及在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。 第一节 胞外刺激信号传递 第二节 跨膜信号转换 第三节 胞内信号传递 第四节 蛋白质可逆磷酸化 细胞信号转导 第一节 胞外刺激信号传递 一、信号（signal）：是信息的物质体现形式和物理过程，或者说刺激就是信号。 植物细胞接受环境刺激信号（如机械刺激、温度、光照、气体、重力、触摸、病原因子、伤害、水分等）而获得外界环境信息，同时还面对植物体内其他细胞传来的信号（如植物生长物质、多肽、糖、代谢物、甾体、细胞壁片段、细胞壁的压力等）。最重要的环境刺激是光，光是光合作用的能源，光强、光质可作为信号激发受体，引起光周期现象和光形态建成。 二、胞外信号：包括环境刺激信号和胞间信号（如激素等），有一些环境刺激信号会转化成胞间信号。当环境刺激的作用位点与效应位点处在不同部位时，就必然发生信号的产生和传递，这些胞间信号（化学信号和物理信号）及某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的初级信号，即第一信使（first messenger） 第一节 胞外刺激信号传递 三、胞间信号的种类 1、化学信号（chemical signal）是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素是植物主要的胞间化学信号，如干旱和盐分胁迫时产生的ABA。 正化学信号（positive chemical signal）：是指随刺激强度的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质。如水分胁迫时的ABA合成。 负化学信号（negative chemical signal）：是指随刺激强度的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之减少的化学信号物质。如水分胁迫时的CTK合成。 昆虫咬伤植物叶片，诱导叶片产生蛋白酶抑制物（PIs），寡聚糖是受伤叶片释放并经维管束转移和诱导Pis基因活化的信号物质。1,3－β－D－葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖已经成为引人注目的信号分子；植物生长调节剂中的壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺等物质及乙酰胆碱都具有化学信号的功能。 第一节 胞外刺激信号传递 三、胞间信号的种类 2、物理信号（physical signal）：是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。 植物的电波研究较多的是动作电位。一些捕虫植物和敏感植物或组织（如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须），当受到外界刺激后发生运动（如小叶闭合下垂、卷须弯曲等）时伴有电波的传递。电信号也可以引起包括基因转录在的生理生化变化。 植物细胞对水力学信号（压力势变化）也很敏感。 第一节 胞外刺激信号传递 四、胞间信号的传递 胞间信号由于刺激的作用位点与效应位点在植物的不同部位，需要作长距离的传递，高等植物传递方式主要有如下几种： 1、易挥发化学信号在体内气相的传递：通过植物体内气腔网络中的扩散而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯（JA－Me）。大多数易挥发化学信号从合成位点迅速扩散到周围环境，在长距离传递中作用不大。 2、化学信号的韧皮部传递：韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。大多数信号物质如ABA、寡聚半乳糖、水杨酸等。 3、化学信号的木质部传递：通过集流的方式在木质部传递，如ABA。 4、电信号的传递：植物体的电波信号传递短距离需要共质体和质外体途径，长距离传递则是通过维管束。 5、水力学信号的传递：通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。 第二节 跨膜信号转换 胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。 一、受体（receptor）：是指存在于细胞表面或亚细胞组分中的，可特异的识别并结合化学信号物质——配体，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定细胞反应的天然分子。细胞受体具有特异性、高亲和力、可逆性等特征。至今发现的受体大都为蛋白质，但受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。目前研究活跃的研