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第六章 生殖生理 一 生殖方式 三种划分标准： 1.反复生殖 2.一次生殖 1.卵生 2.胎生 3.卵胎生 1.雌雄异体 2.雌雄同体 一、鱼类的性周期 鱼类自性成熟到衰老前，性腺发育具有周期性变化，称性周期或生殖周期。 一生只产一次卵且产卵后即死亡的鱼类，如大麻哈鱼、银鱼、公鱼、香鱼等，只有一个性周期，即一次性周期。 大多数养殖鱼类一生中具有多个性周期，但性周期的时间长短因种而异：鲟类为２－４年，四大家鱼、花鲈、鲆鲽类等为１年，鲤、鲫、革胡子鲇、尼罗罗非鱼等为1-４个月。 一次产卵类型的性周期变化：（以长江中下游地区的鲢为例） 夏秋季（8-10月）：产过卵，卵巢萎缩，冬季（11-翌年1月）：新生卵母细胞中卵黄出现并开始积累，处在 第Ⅱ～Ⅲ期 春季（2-4月）：卵黄逐渐充满，Ⅳ 夏季（5-7月）：Ⅳ～Ⅴ，可催产。 多次产卵类型的性周期变化：以Ⅲ期和Ⅳ期初卵巢越冬，尼罗罗非鱼于４-９月产卵多次，鲫、鲤于４-６月产卵 ２-３次，夏季卵巢进人Ⅵ期，秋季发展为Ⅲ期、 Ⅳ期初。 性周期为一年的鱼类称一次产卵类型，性周期短的（一年产多次卵）称多次产卵类型。 影响性周期的因素是：光周期、温度和降雨。对于温带鲤科鱼类，温度是调节性周性的主要因素；光周期是调控秋季产卵的冷水性鲑科鱼类性周期的重要因素；降雨则是调节热带鱼类性周期的最主要因素。 鱼类的两性系统 一 ．性别（sex） （1）染色体性别：鱼类性别最基本表达方式应该是由遗传基因控制的遗传性别，是在受精时经过一半来自卵和一半来自精子的染色体的结合而形成的，所以又称染色体性别。但是，目前在大约1000多种进行过染色体数目和组型研究的真骨鱼类中，仅约30多种能从细胞学角度证明具有性染色体。 （2）生理性别：在遗传性别的控制下，通过个体原始性器官分化而形成的性别，称为生理性别、或性腺性别。目前，鉴别鱼类的性别主要依靠性腺性别。鱼类的生理性别可能与染色体性别不一致。 在性腺性别基础上，鱼类的性别可进一步分为雌雄异体、雌雄同体和单性型三种系统。雌雄同体又可分为不同时性雌雄同体（雌雄间体）和同时性雌雄同体。 二. 生殖细胞的起源 1. 原始生殖细胞的起源和特征 2. 原始生殖细胞的迁移和分化 PGC从内胚层迁移到体壁中胚层的过程是以阿米巴运动方式进行的，具有主动迁移的能力。 PGC进入生殖嵴以后是向雄性精原细胞分化还是向雌性卵原细胞分化，就脊椎动物而言，性别在精卵结合时就已经决定了的。鱼类的性别决定雌性是同型配子（XX）、雄性是异型配子（XY）和雌性是异型配子（WZ）、雄性是同型配子（ZZ）两套遗传机制。 　鱼类的性腺发育规律 一、鱼类卵、精子的形态、发育与分期 鱼类卵巢的形态结构 卵巢一般成对，位于体腔背壁 ,其形态结构可分为游离卵巢和封闭卵巢两种类型。 封闭卵巢: 卵巢外面有卵巢膜, 其后端延伸为生殖管，成熟卵细胞落入卵巢囊中，直接经输卵管，从生殖孔排出体外。 游离卵巢:卵巢裸露，外面无卵巢膜或卵囊,成熟卵细胞落入腹腔中，然后从生殖管的输卵孔（喇叭口）进入输卵管，再从泌尿生殖孔排出体外，如史氏鲟等大型鱼类的卵巢。 鱼类卵巢的切片图 卵细胞 虹鳟鱼的卵巢 （一）鱼类卵细胞的发育与成熟 卵原细胞发育到成熟的卵子，大致需要经过三个时期： （1）卵原细胞分裂期——卵原细胞分裂为卵母细胞。 （2）卵母细胞的生长期——这期又可分为卵母细胞的染色体交会期、小生长期及大生长期。 （3）成熟期——卵子完全成熟。 小生长期：是卵母细胞的生长期，发育到单层滤泡为止。 大生长期：是营养物质生长的阶段。卵母细胞由于卵黄及脂肪的积储而体积大大地增加。卵黄沉积可以分为两个阶段：卵黄开始沉积阶段及卵黄充塞阶段。 成熟期：进行两次成熟分裂：减数分裂和平均分裂。第一次成熟分裂，即减数分裂，卵母细胞由初级卵母细胞变为次级卵母细胞。第二次成熟分裂，次级卵母细胞变成成熟的卵细胞。 在卵细胞进行成熟变化的同时，滤泡上皮细胞分泌一种物质把滤泡膜与卵膜间的组织溶解并吸收，于是成熟的卵就排出滤泡之外，成为卵巢囊内流动的成熟卵，这个过程叫排卵。在适合的条件下，已经完成成熟和排卵，处于游离状态的卵子从鱼体内自动产出，这称为产卵。 （二）鱼类精子的发生与成熟 典型的精子大体上可分为头部、中段（颈部）和尾部。头部基本上为细胞核所组成。核的四周为一层很薄的原生质所包围。核的形状一般为圆形或椭圆形。典型精子的尾部远远长于头部，这样便于向前运动 。 鳟的精子 鱼类精子的发生分为四个时期，即繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期。 繁殖期：精原细胞（初级精原细胞）进行多次有丝分裂成大量精原细胞（次级原细胞）