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                第五章 植物的呼吸作用第一节 呼吸作用的概念及其生理意义  生物的新陈代谢可概括为两类反应:  1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。  2.异化作用(disassimilation)-把生活物质分解成非生活物质。 光合作用属于同化作用;呼吸作用属于异化作用。 呼吸作用是所有生物的基本生理功能,是一切生活细胞的共同特征,呼吸停止,也就意味着生命的终止。 因此,了解植物呼吸作用的规律,对于调控植物生长发育,指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。 一、呼吸作用的概念概念生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。类型有氧呼吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。 C6H12O6+6O2酶 6CO2+6H2O   △G°′= -2870kJ·mol-1  (△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)无氧呼吸生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。 酒精发酵: C6H12O6酶2C2H5OH+2CO2 △G°′= -226 kJ·mol-1 乳酸发酵 C6H12O6酶2CH3CHOHCOOH   △G°′= -197 kJ·mol-1 二、呼吸作用的生理意义1.为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物,将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时,释放能量以满足各种生理过程的需要。 呼吸放热可提高植物体温,有利种子萌发、开花传粉受精等。2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸产生许多中间产物,其中有些十分活跃,是进一步合成其他有机物的物质基础。 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素,以消除其毒害。 植物受伤或受到病菌侵染时,通过旺盛的呼吸,促进伤口愈合,加速木质化或栓质化,以减少病菌的侵染。 糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物 第二节 呼吸代谢的生化途径高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径,这是植物在长期进化过程中,对多变环境条件适应的体现。 一、糖酵解(glycolysis)  1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家:G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas,把糖酵解途径简称EMP途径(EMP pathway)图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图 (一)糖酵解的化学历程 定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程,称为糖酵解。化学历程1.己糖的活化(1~9)己糖在己糖激酶作用下,消耗两个ATP逐步转化成果糖-1,6-二磷酸(F1,6BP)2.己糖裂解(10~11) F1,6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮,后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3.丙糖氧化(12~16) 甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸,产生1个NADH和1个ATP ,磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸,并产生1个ATP,有烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP图5-3 糖酵解途径 1)己糖的活化(1~9)2)己糖裂解(10~11) 3)丙糖氧化(12~16) ⑴淀粉磷酸化酶、⑵淀粉酶、⑶蔗糖酶、⑷磷酸葡萄糖变位酶、⑸己糖激酶、⑹磷酸已糖异构酶、⑺果糖激酶、⑻ATP-磷酸果糖激酶、⑨焦磷酸-磷酸果糖激酶、⑽醛缩酶、⑾磷酸丙糖异构酶、⑿3-磷酸甘油醛脱氢酶、⒀磷酸甘油酸激酶、⒁磷酸甘油酸变位酶、⒂烯醇化酶、⒃丙酮酸激酶金属离子是各有关酶的促进剂。 ~表示高能磷酸键 ①②碘乙酸☆①氟离子②底物水平磷酸化(substratelevel phosphorylation) -由高能化合物水解,放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。 通式:  X?P + ADP→ X + ATP 糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP 每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时,净产生2molNADH和2molATP (二)糖酵解的生理意义1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。可能是生物进化出光合放氧之前,产生能量的主要方式,是最古老的呼吸途径。 2.产物丙酮酸的化学性质活跃,可以通过多种代谢途径,生成不同的物质。 3.通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 4.糖酵解途径中,除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外,多数反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。图5-4  丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用(糖异生作用-由非碳水化合物的前体物
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