生物化学-第8章 生物氧化-CPL.ppt

呼吸链的抑制剂 阻止质子从F0通道回流，抑制ATP生成 寡霉素 寡霉素(oligomycin) 解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织） Ⅲ Ⅰ Ⅱ F0 F1 Ⅳ Cyt c Q 胞液侧 基质侧 解偶联 蛋白 热能 H+ H+ ADP+Pi ATP 3. 胞浆中NADH的氧化机制 — NADH从胞液转入线粒体的两种穿梭作用 磷酸甘油穿梭 (glycerophosphate shuttle） 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-aspartate shuttle) （1）磷酸甘油穿梭系统 主要存在于脑和骨骼肌中。 NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体转变为FADH2，经琥珀酸氧化呼吸链进行氧化磷酸化，产生2分子ATP。 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间腔 线粒体 基质 磷酸甘油穿梭系统 FADH2 NAD+ FAD ?-磷酸甘 油脱氢酶 琥珀酸氧化 呼吸链 磷酸二羟丙酮 ?-磷酸甘油 NADH+H+ ?-磷酸甘油脱氢酶 （2）苹果酸穿梭系统 主要存在于肝和心肌中。 NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，经NADH氧化呼吸链进行氧化磷酸化，可生成3分子ATP。 谷氨酸- 天冬氨酸 转运体 苹果酸-?-酮 戊二酸转运体 胞液 基质 NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 苹果酸 草酰乙酸 ?-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 NADH呼吸链 天冬氨酸 苹果酸－天冬氨酸穿梭系统 苹果酸 脱氢酶 思考题 1. 呼吸链及其组成。 2. 两条主要的呼吸链及其传递方向。 3. 呼吸链中ATP生成及抑制剂作用部位。 4. 两种穿梭作用。 5. 底物磷酸化和氧化磷酸化。 6. 化学渗透学说的内容。 生物体把能量用在生命活动的各个方面 1953年由Edward Slater最先提出。 电子传递和ATP生成的偶联是通过一 系列连续的化学反应形成一个高能共价中 间物，这个中间物随后又裂解将其能量供 给ATP的合成。 ① 化学偶联假说 (chemical coupling hypothesis) 1964年由P.D.Boyer提出。 电子传递体蛋白质有两种构象：低能 构象和高能构象。电子传递的结果使低能 构象转变为高能构象，后者再将能量传递 给F0-F1-ATP合成酶，使之也发生构象变 化，从而推动ADP磷酸化形成ATP。 该假说有一定的实验根据，在电子沿 呼吸链流动时，观察到线粒体内膜发生迅 速的物理变化，但由于测定构象比较困难，支持这个假说的实验太少。 ② 构象偶联假说 (conformational coupling hyopthesis) 英国生物化学家Peter D Mitchell 1961年提出，是目前解释氧化磷酸化偶联机理最为公认的一种假说。 Peter D Mitchell因提出该假说而获得了1978年的诺贝尔化学奖。 ③ 化学渗透假说 (chemiosmotic hypothesis) ? ????????????????? 复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ均有质子泵作用 质子的流向 Q循环：2次质子转运 电子的流向 （4）电子载体的氧化还原状态 两 条 呼 吸 链 NADH氧化呼吸链 FADH2氧 化呼吸链 3个 质子泵 2个质子泵 思考题： 生物氧化的概念及其特点。 呼吸链及组成呼吸链的5类电子载体。 四种复合体的名称及辅基。 第3节 氧化磷酸化 底物磷酸化 (substrate level phosphorylation) 氧化磷酸化作用 (Oxidative phosphorylation ) 1. 底物磷酸化 底物脱氢或脱水等作用，使能量在分子内部重新分配，形成高能磷酸化合物，然后将高能磷酸基团转移到ADP形成ATP的过程。 最常见的底物水平磷酸化： 1）磷酸甘油酸激酶： 1，3-二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2）丙酮酸激酶： 磷酸稀醇式丙酮酸 丙酮酸 3）琥珀酰硫激酶： 琥珀酰辅酶A 琥珀酸 3-磷酸甘油醛氧化成1.3－二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸 磷酸甘