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第七章 脂类代谢 一、 知识要点 （一）脂肪的生物功能： 脂类是指一类在化学组成和结构上有很大差异,但都有一个共同特性,即不溶 于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂中的物质。通常脂类可按不同组成分为 五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。 脂类物质具有重要的生物功能。脂肪是生物体的能量提供者。 脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是 机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供溶解于其 中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些萜类及类固醇类物质如维生素 A、D、E、K、胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。有机体表面的 脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物 质，与细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。 （二）脂肪的降解 在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油经磷酸化和脱氢反应， 转变成磷酸二羟丙酮，纳入糖代谢途径。脂肪酸与 ATP 和 CoA 在脂酰 CoA 合 成酶的作用下，生成脂酰 CoA。脂酰 CoA 在线粒体内膜上肉毒碱：脂酰 CoA 转移酶系统的帮助下进入线粒体衬质，经 β-氧化降解成乙酰 CoA，在进入三羧 酸循环彻底氧化。β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解四个步骤，每次 β-氧化循环生成 FADH2、NADH、乙酰 CoA 和比原先少两个碳原子的脂酰 CoA。此外，某些组织细胞中还存在 α-氧化生成 α 羟脂肪酸或 CO2 和少一个碳 原子的脂肪酸；经 ω-氧化生成相应的二羧酸。 萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。可利用脂肪酸 β-氧化生 成的乙酰 CoA 合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循环的 两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸 和乙醛酸，后者催化乙醛酸与乙酰 CoA 生成苹果酸。 （三）脂肪的生物合成 脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长 和不饱和脂肪酸的生成。脂肪酸从头合成的场所是细胞液，需要 CO2 和柠檬酸 的参与，C2 供体是糖代谢产生的乙酰 CoA。反应有二个酶系参与，分别是乙酰 CoA 羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙酰 CoA 在乙酰 CoA 羧化酶催化下 生成，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以 ACP 作酰基载体，乙酰 CoA 为 C2 受体，丙二酸单酰 CoA 为 C2 供体，经过缩合、还原、脱水、再还原几个反应 步骤，先生成含 4 个碳原子的丁酰 ACP，每次延伸循环消耗一分子丙二酸单酰 CoA、两分子 NADPH，直至生成软脂酰 ACP。产物再活化成软脂酰 CoA，参 与脂肪合成或在微粒体系统或线粒体系统延长成 C18、C20 和少量碳链更长的 脂肪酸。在真核细胞内，饱和脂肪酸在 O2 的参与和专一的去饱和酶系统催化 下，进一步生成各种不饱和脂肪酸。高等动物不能合成亚油酸、亚麻酸、花生 四烯酸，必须依赖食物供给。 3-磷酸甘油与两分子脂酰 CoA 在磷酸甘油转酰酶作用下生成磷脂酸，在经 磷酸酶催化变成二酰甘油，最后经二酰甘油转酰酶催化生成脂肪。 （四）磷脂的生成 磷脂酸是最简单的磷脂，也是其他甘油磷脂的前体。磷脂酸与 CTP 反应生 成 CDP-二酰甘油，在分别与肌醇、丝氨酸、磷酸甘油反应，生成相应的磷脂。 磷脂酸水解成二酰甘油，再与 CDP-胆碱或 CDP-乙醇胺反应，分别生成磷脂酰 胆碱和磷脂酰乙醇胺。 二、习 题 （一）名词解释 ． 1． 必需脂肪酸 ． 2． 脂肪酸的 α-氧化 ． 3． 脂肪酸的 β-氧化 （二）填空题： 1． 是动物和许多植物主要的能源贮存形式，是由 酯化而成的。 与 3 分子 2．在线粒体外膜脂酰 CoA 合成酶催化下，游离脂肪酸与 和 反应， 生成脂肪酸的活化形式 ，再经线粒体内膜 进入线粒体衬质。 3．一个碳原子数为 n（n 为偶数）的脂肪酸在 β-氧化中需经 次 β-氧化循 环，生成 个乙酰 CoA， 个 FADH2 和 个 NADH+H+。 4.乙醛酸循环中两个关键酶是 和 ,使异柠檬酸避免了在 循环 中的两次 反应,实现从乙酰 CoA 净合成 循环的中间物。 5．脂肪酸从头合成的 C2 供体是 ，活化的 C2 供体是 ，还原剂是 。 6．乙酰 CoA 羧化酶是脂肪酸从头合成的限速酶，该酶以 为辅基，消 耗 ，催化 与 生成 ，柠檬酸为其 ，长链脂酰 CoA 为 其 .. 7．脂肪酸从头合成中，缩合、两次还原和脱水反应时酰基都连接在 上， 它有一个与 一样的 长臂。 8．脂肪酸合成酶复合物一般只合成 ，动物中脂肪酸碳链延长 由 或 酶系统催化；植物的脂肪酸碳链延长酶系定位于 。 9．真核细胞中