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第十三章 生物膜的组成与结构序概念: 细胞的外周膜和内膜系统称为生物膜。生物膜的作用: 为生物大分子的有序反应和整个细胞的区域化提供了必需的结构基础。 生物膜具有多种功能,如物质运输、能转换、细胞识别、细胞免疫、神经传导、代谢调控、激素和药物作用等。第一节 生物膜的组成生物膜主要由蛋白质(酶),脂质,(主要是磷脂),多糖类组成,还有水,金属离子等。生物膜的组分中蛋白质与脂质比例因膜种类不同差异很大:膜功能越简单,膜蛋白种类和含量越少;膜功能越复杂或多样,蛋白脂占比例越大。一、脂质(一)膜脂质成分 生物膜内含的脂质以磷脂为主要成分,还有胆固醇,糖脂等。1.磷脂 甘油磷脂Glycerophospholipids 甘油磷脂主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1,2位碳原子与脂肪酸酯基(主要是含16碳的软脂酸和18碳的油酸)相连,第3位碳原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂,其磷酸酯基组成也不相同。 (1)结构 O || R1-C-O-CH2 | R2-C-O-C-HO || | || O H2C-O-P-O-X || X=CH2-CH2- N+(CH3) O-X=H (卵磷脂) (磷脂酸) 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链,是优良的两亲性分子.极性端非极性端(2)在细胞中作用 -磷脂是生物膜主要结构成分,决定生物膜的排列方式,并与膜流动性有关。 (3)应用- 磷脂由于它分子的结构两性特征,可以作为乳化剂,被广泛应用与食品行业,如制造糖果、人造奶油、糕点等。 磷脂是提取大豆油的副产品,将水蒸汽通入原豆油中,磷脂和水蒸汽一块蒸出,冷却后磷脂即沉淀下来。将沉淀分离的黄色乳浊液经离心脱水后,在60°C下减压干燥,再精制而得。从大豆油中制取的磷脂成本低,不易腐败,可大量生产,是食品工业重要的乳化剂。 量生产,是食品工业重要的乳化剂。2.胆固醇(1)结构 生物体内有一类以环戊烷多氢菲核为骨架的物质,统称为类固醇 。 R CH3 | R=-CH-CH2-CH2-CH2 | ( 胆固醇 )CH ( 固醇通式 )CH3CH3(2)作用 胆固醇在生物膜中可能对生物膜中的脂类的物理状态有一定的调节作用。 在相变温度以上时,胆固醇阻扰脂分子脂酰链的旋转异构化运动,从而降低膜的流动性。 在相变温度以下时,胆固醇的存在又会阻止磷脂酰链的有序排列,从而防止向凝胶态的转化,保持膜的流动性 。 相变:以上 Tc 以下 液晶态 凝胶态 (流动) (不流动) 极性头部 受胆固醇影响 流动性降低区域 较流动区域3.糖脂(1)结构 糖与脂结合的化合物,糖为极性“头部”,脂为非级极性“尾巴”。(2)作用 糖脂仅分布在细胞外侧的单分子层,暴露在膜的表面,具有受体功能,如激素受体. (二)膜脂的不对称性分布 如:人红细胞膜的外层含磷脂酰胆碱和鞘磷脂较多,内层含磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺较多。 膜脂质分子的不对称分布会导致膜两侧电荷数量、流动性等的差异。 膜脂的不对称分布与膜蛋白的定向分布及其功能有密切关系。(三)膜脂质的多形性 在水溶液中,大多数天然磷脂分子傾向与以双层微囊形式存在。 在一般生理条件下,脂质呈脂双层结构。 在某些生理条件下,(如细胞融合、脂质分子翻转运动、蛋白质跨膜运送等)可能出现六角形等非脂双层。(非脂双层结构是在人工膜体系中发现、证明的,生物膜中是否存在这类结构还需要进一步检测。 根据粗略计算,细胞中大约有20-30%的蛋白质是与膜结构相连系的。 膜蛋白的功能:与物质运输、能量转换等重要功能有关。 膜蛋白根据它们在膜上的定位可分为外周蛋白和内在蛋白。 (一)外周蛋白 外周蛋白分布于膜的脂双层表面,它们通过静电引力或范德力与膜结合。一般约占膜蛋白质的20-30%。 外周蛋白溶与水,较易分离,通过改变离子强度或加入金属螯合剂即可提取。二.膜蛋白(二)内在蛋白 内在蛋白一般占膜蛋白的70-80%。 内在蛋白主要靠疏水效应与膜脂相结合,蛋白质分子上非极性基团的氨基酸侧链与脂双层的疏水部分靠疏水作用相互趋近。有的全部埋于脂双层的疏水区,有的部分相嵌在脂双层中,有的横跨全膜。 这类蛋白质不易分离,只有用较剧烈的条件,如去垢剂、有机溶剂、超声波等才能把它们溶解下来。三.糖类 生物膜上的糖大多与膜蛋白结合,少量与膜脂结合。 糖类在膜上的分布是不对称的,无论脂膜还是内膜系的糖脂和糖蛋白上的糖,全部分布在非细胞一侧的脂膜表面——形成一层多糖-蛋白质复合物。 功能: 糖类在接受外界信
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