现代科技综述知识文库：韧皮部装载和卸载.pdf

现代科技综述系列—— 韧韧皮皮部部装装载载和和卸卸载载 科技是人类区别于动物的重要文明之一， 是人类对自然规律研究 利用的学科。 本文提供对科技基本概念 “韧皮部装载 卸载” 的解读，以供大家了解。 韧韧皮皮部部装装载载和和卸卸载载 溶质通过韧皮部的运输包括溶质向筛分子的转移、筛 分子装载、沿筛分子的溶质运输 韧皮部卸载四个步 骤。 韧皮部装载 卸载主要研究高等植物体中有机溶质在 源端装入筛分子 在库中卸出的过程、途径 机理。 装载 卸载控制着物质运输的方向、运输量 分配方 式，从而协调整体植株生长发育。 植物体中有机溶质装载的研究最早始于1956年齐格勒 (H ．Ziegler)对蜜腺组织中磷酸酯酶活性的观察。 然而后来的研究主要受到动物方面研究的启发。 1965年，克雷恩(R ．K ．Crane)报道总结了肠壁细胞 其它动物组织中糖 氨基酸与钠离子的协同转运，钠 离子泵对ATP酶专一抑制剂苦毒毛旋花子苷敏感。 1970年，韦斯特(I．C ．West)发现大肠杆菌对乳糖的吸 收与质子吸收相偶联，并在化学量上呈1 ∶1的关系。 这些成果促进了对质子－糖协同转运在细菌，真菌 单细胞藻类中情况的广泛研究。 1977年以来，许多实验室以高等植物为材料，获得大 量的实验证据，使人们对高等植物韧皮部中有机溶质 跨膜转运的一般理解进入分子水平。 从叶肉细胞到韧皮部，胞间连丝急剧减少，而且叶肉 细胞中糖的浓度比筛分子低1 ／～ ／3 。 糖向筛分子的转运主要通过质外体来进行。 显然，装载是一个跨膜的转运过程，它所需要的能量 来自筛分子中质子跨膜转运所产生的电化学势陡度， 后者则依赖于膜上的质子泵。 1970年，希金博特姆(N ．Higinbotham)等提出高等植物 中存在电致质子泵的证据。 用一氧化碳 氰化物抑制电致泵时，膜发生去极化作 用。 1975年，琼斯(M ．G ．K ．Jones)等人观察到在H+浓度 3 ．16×10 －6mol ／L 向介质中加入葡萄糖，线虫诱导 的凤仙花巨大根细胞的膜电位上升约30～100mV 。 蔗糖试验也表现出类似的膜去极化作用。 而糖转运后膜电势的恢复速度则依赖于更低的介质 H+浓度。 另一方面，哈钦斯(V ．M ．Hutchings) 1978年发现离体 蓖麻子叶细胞吸收蔗糖后，介质H+浓度降低。 但糖与质子转运的比值不等于1。 哈钦斯认为组织中可能存在着非质子推动的蔗糖载体 或质子再循环。 同时，质子外流与钾离子内流相偶联，其比值为1，这 表明在钾离子与质子间存在某种电偶联的或载体调节 的交换作用。 1977年科默(E ．Komor)等进一步证实，蓖麻子叶主动 吸收蔗糖时，组织呼吸速率增高，且其周围介质H+浓 度发生瞬时降低，并产生短暂的质子内流。 此外，高钾离子浓度(100mM)导致膜去极化，也强烈 地抑制对蔗糖的吸收。 与此同时，拉库逊(R ．H ．Racusen)等发现离体雨树叶 枕细胞在外源蔗糖刺激下膜电势发生有节奏的变化。 蔗糖诱导的膜去极化发生时，介质H+浓度值下降。 1978年，吕特杰(U ．Lüttge)等在研究浮萍叶中葡萄糖 主动运转时也获得了类似的结果。 这些研究资料表明高等植物体内存在着质子－有机溶 质的协同转运。 韧皮部中有机溶质的装载受到外源ATP 的促进 呼吸抑 制剂的抑制，因而被认为是依赖于能量消耗的主动转 运过程。 1973年，吉尔德(J ．Gilder)等人运用酶的细胞化学定位 电镜技术观察到南瓜筛分子质膜表面显着的ATP酶活 性，并为其它试验资料所证实。 1977年，贾昆塔(R ．T ．Giaquinta)发现甜莱韧皮部对 蔗糖的吸收依赖于介质H+浓度。 马利克(F．Malek)等在蓖麻中也获得同样的结果，并认 为装载过程受钾离子促进，为解偶联剂CCCP强烈抑 制。