植物生理122 (2)讲义教材.pptVIP

第十二章 植物的成熟和衰老生理; 4 植物的衰老 4.1 衰老的类型、意义 4.2 衰老时的生理生化变化 4.3 植物衰老的原因 4.4 影响衰老的条件 4.5 衰老的人工控制;4.1 植物衰老的概念、类型及意义;1）生物膜的破坏 膜磷脂降解，膜结构逐步解体，透性增加，选择功能丧失。2）蛋白质显著下降 分解大于合成 蛋白质含量下降原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快。3）核酸含量的变化 分解大于合成 RNA、DNA含量下降，RNA下降更快。;4）光合速率下降 叶片衰老时，叶绿体被破坏，叶绿素含量迅速下降。伴随着蛋白水解酶活性增强的过程，Rubisco减少，光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍，所以光合速率下降。5）呼吸速率下降 在叶子衰老过程中，线粒体变化不如叶绿体那么大。呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变。衰老时的呼吸底物有改变，不是糖而是氨基酸。此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解耦联。6)激素变化 — 激素平衡打破  ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。;RNA;4.3 植物衰老的原因;（2）植物激素调节假说; 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使叶片蛋白质合成，推迟植株衰老。  植株开花结实时，一方面是根系合成细胞分裂素数量减少，叶片得不到足够的细胞分裂素；另一方面是，花和果实内细胞分裂素含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏细胞分裂素导致叶片衰老的原因。  另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养器官所致。; 认为植物的衰老是衰老基因表达的结果。将叶片衰老定义为基因在环境条件下顺序表达所引起的一系列生理生化代谢的衰退过程。衰老是遗传因子调控下主动过程。 在衰老过程中表达上调或增加的基因称为衰老相关基因（SAG）。而表达下调或减少的基因称为衰老下调基因（SDG）。SAG包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等基因、与物质再循环有关酶如谷氨酰胺合成酶基因以及与乙烯合成相关的ACC合酶和ACC氧化酶基因。;有人提出DNA损伤假说 内容：植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误（氨基酸排列顺序错误或多肽链折叠的错误）积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，导致衰老。 某些理化因子也使DNA受损。;（4）自由基损伤假说;（5）程序性细胞死亡理论;1) 乙烯、脱落酸是促进衰老和成熟的主要激素因子。2）细胞分裂素和多胺 细胞分裂素是一种能延缓植物衰老的激素。细胞分裂素能刺激多安合成。多胺通过抑制ACC合成酶的合成和清除自由基而抑制乙烯生产。3）自由基和活性氧 自由基和活性氧促进植物 衰老。其生理生化反应主要有：①加速酶蛋白的降解，如促进Rubisco降解；②促进脂质过氧化反应；③加速乙烯的生产；④引发DNA损伤，改变酶的性质。4）光抑制和光氧化 强光（光过剩）引起光合能力下降，称光抑制；持续强光照射，会使叶绿素体结构破坏，称为光氧化。光抑制和光氧化将加速衰老进程。5）黑暗与气孔关闭 黑暗加速衰老。气孔关闭是导致植物 衰老的一个重要原因。; 糖可能是诱导衰老的信号分子，己糖激酶是糖的感受器，实验表明，转己糖激酶基因的烟草增加了对糖的敏感性，也加速了衰老；在自然条件下，可能是库-源的平衡影响着糖的分配，从而诱导衰老。幼嫩叶片是“库”，老叶作为“源”，将糖运往“库”中，当幼叶成熟时，对糖的需要量下降，糖在老叶积累而抑制光合作用，启动衰老过程。 ;4.4 环境条件对植物衰老的影响;2）温度 低温和高温引起生物膜相变，并诱发自由基的产生和膜脂过氧化，加速植物衰老。3）气体 O2浓度过高，自由基产生，O3污染环境，加速植物衰老；高浓度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延缓衰老。;4）水分; 4.5 衰老的人工控制; 有试验报道，将一个包含有拟南芥衰老特异的半胱氨酸蛋白酶启动子和ipt基因（编码异戊烯基转移酶）的嵌合基因导入烟草植株，转基因植株在衰老之前，其细胞分裂素水平与野生型的一样高，植株表现正常。随着叶龄的增大，半胱氨酸蛋白酶的启动子活化，与之相连的ipt基因表达，叶片细胞分裂素水平上升，延缓了衰老。高水平细胞分裂素还限制了ipt基因进一步表达，防止细胞分裂素过量产生。这就说明细胞分裂素是叶片衰老的天然调节物。; 细胞分裂