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第十二章 转座子 麦克林托克--转座子的发现 第一节 转座子种类与鉴别 一、转座子种类 自主转座子 非自主转座子 反转录转座子 表 12-1 玉米的 3 个转座遗传因子系统及其控制的部分结构基因 所属系统 自主控制因 子 非自主控制因子 受控制的结构基因 Dt-rDt Dt rDt a a-m 1 Ac-Ds Ac Ds a-m 3 a-m 4 a 2 -m 4 c-m 1 sh-m 1 sh-m 2 bz-m 1 bz-m 4 wx-m 1 wx-m 5 wx-m 6 wx-m 7 wx-m 9 Mp(Ac) Ds P-vv M(Ac) Ds bz 2 -m Spm Spm Spm( 缺损 ) a-m 1 (Spm) a-m 2 a-m 5 c 2 -m 1 c 2 -m 2 a 2 -m 1 a 2 -m 5 pr-m 2 pr-m 3 c-m 5 wx-m 8 En(Spm) I bz 2 -m 二、转座子鉴别 1 、确定基因突变发生的座位 2 、确定转座子类型 3 、确定自主因子类别 4 、确定转座系统 突变基因位点的确定 ? amam( 花斑 ) A2A2C1C1C2C2 × a1a1A2A2C1C1C2C2 ( 测验种 , 无色 ) a1amA2A2C1C1C2C2 ( 表现隐性性状 , 证明为该位点突变 , 其他组合表现显性 ) 自主和非自主转座子的鉴别 ? a1a1( 花斑 ) A2A2C1C1C2C2 × A1A1A2A2C1C1C2C2 A1a1A2A2C1C1C2C2 1A1A1( 有色 ):2A1a1( 有色 ):1a1a1( 花斑 ) 自主转座子 非自主转座子的鉴别 ? Ac a1a1( 花斑 ) A2A2C1C1C2C2 × ac A1A1A2A2C1C1C2C2 Acac+ A1a1(Dsds)A2A2C1C1C2C2 9Ac-A1-( 有色 ):3Ac-a1a1(Ds 花斑 ):3acacA1- ( 有色 ):acaca1a1( 无色 ) 非自主转座子 自交 自主转座子的确定 与已知非转座子测验种杂交 第二节 重要玉米转座子系统 一、 Dt-rDt 系统 Dt 系统是 30 年代在墨西哥黑甜玉米中发现的,其自主控制 因子 Dt ,位于 9 号染色体短臂末端。至今已经发现了 6 个独 立的 Dt 基因突变,它们只能特异性地引起 a1 座某些等位基 因的不稳定突变。它的非自主控制因子为 rDt 。 rDt 能够插入 a1 座,并对 Dt 发出的信号作出反应,引起 a1 的回复突变。 没有活性的 a1 和 a1-m ,在 dt 存在时,表现是稳定的,但在 Dt 存在时, 都能发生特定频率的回复突变,出现不同活性水平的 A1 。回复突变可 以发生在个体发育的任何时期。在能够产生花青素的组织,引起叶片、 花药、籽粒等产生大小不同的有色斑点(图 12-1 )。 图 12-1 Dt-rDt 系统对花药和叶片色素的影响 图 12-2 Dt-rDt 系统的遗传 二、 AC-DS 系统 自主因子 AC----- 活化状态和失活状态 自主转座不引起染色体断裂 非自主因子--三种作用状态 1 、抑制结构基因表达程度不同 2 、结构基因恢复突变时间不同 3 、回复突变频率不同 AC 与 DS 互作-- AC 在活化状态时可引起 DS 转座,可导致染色体断裂并产生 BBF 循环 图 12-3 Ac 因子自主转座和对 Ds 的控制作用 图 12-4 玉米 9 号染色体在 Ac-Ds 作用下引起的染色单体“断裂 - 融合 - 桥”循 环 图 12-7 玉米 C 座位控制因子突变 a. 显性基因 C 产生有色糊粉层; b. Ds 因子 插入 C 座位,使 C 突变为 c-m ,使糊粉层无色; c. 在 Ac 存在时,可引起 Ds 在 某些细胞转座,产生回复突
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