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第六章 生物多样性测定 一、遗传多样性的检测 遗传多样性是生物多样性的重要组成部分， 从某种程度上说它是生态系统多样性和 物种多样性的基础和核心。遗传多样性的最直接的表现形式是遗传变异水平的高低。但 是，对于任何个体来说，其生命总是很短暂的，由个体构成的种群或种群系统 (例如种、 亚种 )才是在时间上是连续不断的，才是进化的基本单位，这些种群或者种群系统在自 然界有其特定的分布格局， 所以遗传多样性不仅包括变异水平的高低， 同时也包括变异 的分布格局，即种群的遗传结构 。对于大范围的异交植物来说，种群之间的遗传变异会 明显增加，种群遗传结构上的差异是遗传多样性的重要表现，一个物种的进化潜力和抵 御不良环境的能力取决于种内遗传变异的大小，同时也有赖于遗传结构。 遗传结构是遗传变异在种群内和种群间的分布。它包括基因的种类及比例，而基因 型的种类及比例、基因频率及演化规律是种群遗传结构的核心问题。因此研究种群遗传 结构有利于阐明自然条件下的生物变异。 人们对遗传多样性的检测最初是从形态学开始的。 随着染色体的发现及其结构和功 能的澄清，人们又把研究的重点转向染色体上。上世纪 60 年代，酶电泳技术以及特异 性组织化学染色法应用于群体遗传和进化研究， 使科学家们从分子水平来客观地揭示遗 传多样性成为可能，并极大地推动了该领域的发展。进入 80 年代，分子生物学和分子 克隆技术的发展带来了一系列更为直接的检测遗传多样性的方法， 即直接测定遗传物质 本身 DNA 序列的变异。从不同水平上检测遗传多样性的各种方法在灵敏度、可行性以 及检测目的等方面差别很大， 目前检测遗传多样性的常用手段基本上是以形态学性状为 主的表型分析和分子水平的检测。 1、形态学（表型）检测 从形态学或表型性状上来检测遗传变异是最古老也最简便易行的方法。 由于表型和 基因型之间存在着基因表达、调控、个体发育等一系列复杂的中间环节，如何根据表型 性状上的差异来反映基因型上的差异就成为用形态学方法检测遗传变异的关键。 通常所利用的表型性状主要有两类。 ①是符合孟德尔遗传规律的单基因性状 (如质量形态性状、稀有突变等型性状 )，如 豌豆的花色、种子形状，果蝇的眼色、翅形，人类的 ABO 血型等；居群中出现的一些 稀有突变 (如植物的白化、花柱异长等 )。由于生物居群中这类单基因性状很少，而且一 些稀有突变往往对生物体具有有害。如致死、半致死，故传统方法所利用的形态标记只 能代表极少数的基因位点，而且这些位点都是多态的，换言之，利用表型性状检测出的 基因位点十分有限，而且这些位点都是可变的 (多态的 )，因此无法知道基因组中不变位 点的比例，也就无法客观地度量遗传变异的大小。 由于天然居群中，单基因性状很少，用其作为遗传标记来研究遗传多样性主要还是 针对一些具有重要经济价值的农作物、林木和园艺作物及其野生近缘种等，而且多利用 这类单基因标记来研究交配系统、基因流和选择等进化因素。相比之下，针对数量性状 的研究则由来己久， 通过对这些数量性状的研究同样能分析居群的遗传变异水平和遗传 结构，这类研究己在大量的植物天然居群中开展，并取得了许多有价值的资料。研究的 性状包括具有系统学价值的形态性状，也包括与植物适应相关的生理和生活史特性。 ②另一类是根据多基因决定的数量性状 (如大多数形态性状、 生活史性状 ) 。(如习性、 物候、结实量、种子萌发和休眠、生活力等然而，由于这些数量性状既受遗传因素的控 制也受环境条件的影响，加上决定这些性状表达的都是一些效果微小、交互作用明显的 多基因系统，研究的困难很大。但由于这类表型性状的变异往往具有适应和进化上的意 义，对其进行研究不仅能初步