第十章 细胞核与染色体.docVIP

细胞核与染色体 细胞核：真核细胞内最大、最重要的细胞器，真核区别原核细胞最显著的标志之一。由核被膜、核纤层、核仁及核体组成。是遗传信息的储存场所，进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程，控制细胞的遗传与代谢活动。 核被膜与核孔复合体 核被膜：位于细胞核的最外层，细胞核与细胞质之间的界膜。功能：①构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核与质两大结构与功能区域，使得DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译局限在细胞质中。②调控细胞核内外物质交换和信息交流。 核纤层：紧贴内层核膜下，是一个由纤维蛋白构成的网络结构，与胞质中间丝、核内骨架有密切联系。 核被膜 1.核被膜：由内外两层平行、不连续的单位膜构成。 2.结构组成：①内核膜：面向核质，表面光滑，无核糖体附着，紧贴其内表面有一致密的纤维网络结构，即核纤层；特有的蛋白成分，核纤层蛋白B受体（LBR）；②外核膜：面向胞质；表明附着核糖体颗粒，常与糙面内质网相连续，使核周间隙与内质网腔彼此相通；③孔膜区：特有蛋白成分，核孔复合体特有的跨膜糖蛋白gp210、Pom121。 3.核周间隙：内核膜和外核膜之间的20—40nm的透明空隙。 4.核孔：内、外核膜常在某些部位相互融合形成的环状开口。核孔上镶嵌有复杂的核孔复合体结构。 5.核被膜在细胞周期中的崩解与组装 ①在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律的解体与重建。在分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去组装；到分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新形成。 ②新核膜来自旧核膜。 ③核被膜的去组装具有区域特异性。在有丝分裂后期核被膜重新组装时，富含LBR的膜泡首先与染色质结合，富含gp210的膜泡与染色质结合较晚。和摩的去组装、重组装变化受细胞周期调控因子的调节，这种调节作用可能通过核纤层蛋白、核孔复合体蛋白等进行磷酸化与去磷酸化修饰来实现。 核孔复合体 研究经典方法：树脂包埋超薄切片技术、负染色技术、冷冻蚀刻技术。 结构模型：①横向，核孔复合体由周边向核孔中心依次分为环、辐、栓3种结构亚单位。②纵向，由核外（胞质面）向核内（核质面）依次分为分为胞质环、辐（+栓）、核质环3种结构亚单位，形成三明治式结构。 4种结构组分：①胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布伸向胞质。②核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，又称内环，内环比外环结构复杂，环上对称地连有8条细长的纤维，向核内伸入50-70nm，在纤维的末端形成一个直径60nm的小环，小环由8个颗粒构成。核篮结构。③辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。进一步分为3个结构：A 柱状亚单位：位于核孔边缘，连接内、外环，支撑作用；B 腔内亚单位：接触核膜，穿过核膜伸入双层核膜的核周间隙；C 环带亚单位：柱状亚单位之内，靠近核孔符合题的中心，由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换的通道。④栓：又称中央栓、中央颗粒，位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状，不是所有的核孔复合体都能观察到。 核孔复合体成分研究：①gp210代表一类结构性跨膜蛋白，在锚定核孔复合体的结构上起重要作用，糖基化的位点在天冬酰胺残基上，为N-连接甘露糖残基寡糖链。②p62代表一类功能性的核孔复合体，带有0-连接N-乙酰葡糖胺残基寡糖修饰。 核孔复合体的功能：核质交换的双向选择性亲水通道 核孔复合体特殊的膜运输蛋白复合体，是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。双功能性表现在两种运输方式：被动扩散与主动运输。双向性表现在介导蛋白质的入核转运；介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）出核转运。图10-4 p314 通过核孔复合体的被动扩散 核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，允许离子、小分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过。这种被动扩散不意味着所有10nm以下的小分子在核被膜两侧就一定均匀分布。 核孔复合体的主动运输 生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入，RNA分子及RNP颗粒的核输出，在细胞核功能活性的控制中起着非常重要的作用。大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的，选择性表现在3个方面：①对运输颗粒大小的限制，主动运输的功能直径比被动运输大，核孔复合体的有效直径大小可调；②通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，消耗ATP能量，表现出饱和动力学特征；③通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体亚单位组装等所需要的各种因子如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运输到核内，又能把翻译所需的RNA、组装好的核糖体亚单位从核内运到细胞质。 亲核蛋白：是指在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。核定位信号（NLS）：亲核蛋白一般