细胞生物学小泡运输分子机理.docxVIP

9. 6 小 泡 运 输 的 分 子 机 理 ( mo l e cu l a r me c h a n i sm o f ve si cu l a r t r a f f i c) 膜 结 合 核 糖 体 合 成 的 蛋 白 质 进 入 内 质 网 后 的 运 输 是 通 过 小 泡 转 运 实 现 的 , 其 机 理 涉 及 三 个 基 本 问 题 : ① 小 泡 是 怎 样 形 成 的 ? ② 不 同 类 型 小 泡 如 何 准 确 到 达 作 用 部 位 ? ③ 小 泡 与 细 胞 质 膜 、 小 泡 与 小 泡 之 间 是 怎 样 融 合 的 ? 6. 1 运 输 小 泡 的 类 型 和 分 选 信 号 在 细 胞 分 泌 和 内 吞 过 程 中 , 从 膜 上 形 成 的 小 泡 通 常 由 不 同 的 蛋 白 质 包 被 ， 因 此 称 为 被 膜 小 泡 ( c oa te d v esi cl es) , 有 三 种 类 型 的 被 膜 小 泡 ( 图 9 - 6 3 ) 。 — 9 - 6 3 在 细 胞 分 泌 和 内 吞 途 径 中 三 种 类 型 的 被 膜 小 泡 及 运 输 途 径 分 泌 小 泡 的 类 型 ● 披 网 格 蛋 白 小 泡 ( cl a th r i n- co at ed v e si cl e) 由 网 格 蛋 白 形 成 的 被 膜 小 泡 , 介 导 从 反 面 高 尔 基 体 网 络 到 细 胞 质 膜 、从 细 胞 质 膜 到 反 面 高 尔 基 网 络 的 运 输 。 欢迎下载 2 — 从 高 尔 基 体 反 面 网 络 形 成 的 披 网 格 蛋 白 小 泡 与 从 细 胞 质 膜 形 成 的 披 网 格 蛋 白 小 泡 所 用 的 衔 接 蛋 白 ( ad ap ti n ) 是 不 同 的 。 在 披 网 格 蛋 白 小 泡 形 成 过 程 中 , 网 格 蛋 白 同 膜 受 体 结 合 , 形 成 被 膜 小 窝 , 并 逐 渐 使 被 膜 小 窝 下 陷 , 最 后 同 膜 脱 离 形 成 一 个 包 有 网 格 蛋 白 外 被 的 小 泡 。 据 估 计 , 在 培 养 的 成 纤 维 细 胞 中 , 每 分 钟 大 约 有 2 5 00 个 披 网 格 蛋 白 小 泡 从 质 膜 上 脱 离 下 来 。 ● COP Ⅱ 被 膜 小 泡 ( C OP Ⅱ c oa t ed v esi c l e ) 这 种 类 型 的 小 泡 是 介 导 非 选 择 性 运 输 的 小 泡 , 它 参 与 从 E R 到 顺 面 高 尔 基 体 、 从 顺 面 高 尔 基 体 到 高 尔 基 体 中 间 膜 囊 、 从 中 间 膜 囊 到 反 面 高 尔 基 体 的 运 输 。 这 种 小 泡 的 外 被 是 外 被 蛋 白 C O P Ⅱ ( co a t p r o te i n Ⅱ , C OP Ⅱ ) ， 外 被 蛋 白 是 一 个 大 的 复合 体 ， 称 为 外 被 体 ( c o at om e r ) ， COP Ⅰ 被 膜 小 泡 ( C OP Ⅰ co at ed v esi cl e ) , 主 要 介 导 蛋 白 质 从 高 尔 基 体 运 回 内 网 , 包 括 从 反 面 高 尔 基 体 运 向 顺 面 高 尔 基 体 , 以 及 将 蛋 白 质 从 反 面 高 尔 基 体 运 回到 内 质 网 。 虽 然 已 经 发 现 了 三 种 类 型 的 运 输 小 泡 介 导 不 同 途 径 的 运 输 , 但 还 不 清 楚 组 成 型 运 输 小 泡 是 如 何 包 被 的 。 三 种 不 同 小 泡 虽 然 有 很 多 差 异 , 但 在 小 泡 形 成 的 方 式 和 所 需 的 成 份 基 本 一 致 ( 图 9 - 6 4 ) 。 欢迎下载 3 — 9 - 6 4 参 与 被 膜 小 泡 出 芽 形 成 的 一 些 组 分 芽 形 成 被 膜 小 泡 时 需 要 小 G T P 结 合 蛋 白 、 外 被 体 和 衔 接 蛋 白 、 膜 受 体 蛋 白 。 ● 三 种 类 型 小 泡 间 的 差 异 三 种 类 型 小 泡 不 仅 外 被 蛋 白 不 同 , 小 泡 形 成 时 所 需 的 小 G T P 结 合 蛋 白 和 衔 接蛋 白 也 不 相 同 ( 表 9 - 1 0 ) 。 表 9 - 1 0 三 种 不 同 类 型 小 泡 的 外 被 蛋 白 、 衔 接 蛋 白 及 运 输 路 线 GTP 结 小泡类型 外被和衔接蛋白 合蛋白 运输方向 网格蛋白重链和轻链 ,AP2 ARF 质膜→内体 (内吞作用 )