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超螺旋发生的规律 Vinograd. J (1968) Vinograd equation L = T + W ~ ( α = β + γ ) L Linking number ( 双链 DNA 的交叉数 ) T Twisting number ( 双链 DNA 的缠绕数，初级螺旋圈数，可为小数 ) W Writhing number ( 直观上为双螺旋数 可为小数 ) W= 负值（ negative superhelix ） W = 正值 ( positive superhelix ） Non-breaking Non-unwinding Non-overwinding L 为定值，整数 超 螺 旋 形 成 示 意 末端固定的线型双螺旋 额外的张力不能释放 双螺旋以扭曲方式缓 解应力，形成超螺旋 l B-DNA 是力学上稳定 的结构（ 10 bp/ helix ） l 虽交叉数减少，但需转 换为一种应力，以维持 10bp/helix 的螺旋数， l 应力的重新分配 或在 B-DNA 状态中保留一 单链区 或螺旋力将维持 B-DNA 的 右旋结构 , 形成超螺旋 420bp L=42 T=42 W=0 无 应 力 松 弛 状 态 应 力 的 分 配 L = 36 T = 36 W = 0 L = 36 T = 42 W = -6 链松弛后 再结成环 链未松弛 再结成环 松开 6 圈螺旋 △ L = － 6 In vitro EB inserted Neg. → Pos. Superhelix change L (linking Num.) 不变 T (Twisting Num.) 减少 (-26 o /helix / 0ne of EB inserted) L= T+W W = L - T = 正值 DNA 向紧缩方向发展 base base 3.4 埃 EB 7.0 埃 base base base base 局部 DNA 的紧缩 0 0.05 0.1 EB/bp 16s 21s Neg. Pos. 0 0.05 0.1 360 o /helix 360 o -26 o /helix / 0ne of EB inserted Neg. Superhelix OC, L, DNA Pos. Superhelix EB 对超螺旋结构的影响 l DNA 在水溶液中 , 构型偏 B 型状态 l DNA 以 10.5 bp/helix 为最稳定构型 l 小于 10.5bp/helix 向正超螺旋发展 ( 紧缩态 ) l 大于 10.5bp/helix 向负超螺旋发展 ( 松弛态 ) conclusion 在细胞内 (in vivo) l DNA 分子需以高度致密的超螺旋状态压缩在细胞核内 l 富含 AT 及 IR 区域易于解链 , 形成十字型的负超螺旋 , 以消除解链产生的应力 , 维持 DNA 分子的稳定状态 l B-DNA → Z -DNA → B -DNA 调控基因的表达 DNA 复制 RNA 转录 需 D. S. → S. S. 状态 2.2.2 拓扑异构酶 拓扑异构酶 能与 DNA 共价结合形成中间 体，使磷酸二酯链暂时断裂形成切口， DNA 分子的一条单链或双螺旋穿越另一 条单链或双螺旋，改变其拓扑状态，但 一级和二级结构并无变化。 拓扑异构酶分为Ⅰ型和Ⅱ型两类。 两种拓扑异构酶的区别 Ⅰ型酶在 DNA 的一条单链上产生切口，使另一 条单链得以穿越，每作用一次使 DNA 连接数改 变