细胞生物学课件第九章 核糖体+核仁.pptVIP

第九章 核糖体(ribosome) ?核糖体的类型与结构 ?核糖体的功能 第一节 核糖体的类型与结构 核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确 地合成多肽链。 ?核糖体的一般特征 ?核糖体的结构 一、核糖体的一般特征 ?核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) ?基本类型 ?附着核糖体 ?游离核糖体 ?核糖体的构成 ?70S与80S的核糖体 ?真核细胞器核糖体（线粒体和叶绿体） ?主要成分 ?r蛋白质：40%，核糖体表面 ?rRNA：60%,，核糖体内部 ?核糖体的聚合与解聚 Mg2+浓度起主要作用 多聚核糖体 二、核糖体的结构 ? rRNA的结构与蛋白质在核糖体结构中的地位 ? 核糖体的重要活性部位 ?以rRNA，特别是16S rRNA的结构为例 ?蛋白质在核糖体结构中的地位 例子：70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部的r蛋白关系的空间模型 核糖体的rRNA和核糖体蛋白在空间中的对应关系与两者特定序列和空间结构共同决定 ?16SrRNA的一级结构由1542个核苷酸组成，具有种系保守性，约长10～20个核苷酸。保守序列在核糖体中的分布与核糖体的功能密切相关。 ?16SrRNA的二级结构具有更高的保守性： 臂环结构(stem-loop structure) ?进一步折叠成复杂的三维结构，以干状螺旋成份为主，形成4个主要的结构域：5‘端结构域；中心结构域；3’端结构域；最后一个结构域 核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点 ?与mRNA的结合位点 ?与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点 ?与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点 ?肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site) ?与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶 (即延伸因子EF-G)的结合位点 ?肽酰转移酶的催化位点 ?与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和 终止因子的结合位点 ?核糖体蛋白 ?蛋白质的主要功能 核糖体蛋白 ?很难确定哪一种蛋白具有催化功能： 在E.coli中核糖体蛋白突变甚至缺失，对蛋白 质合成并没有表现出“全”或“无”的影响。 ?多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株，并非由 于r蛋白的基因突变，而往往是 rRNA基因突变引起。 在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 ?与mRNA的相互作用 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合；另外在终止密码子识别等 ?与tRNA相互作用 在tRNA与mRNA识别结合需要rRNA的协助与维持；tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； ?在核糖体大小亚基联合中起作用 ?具有肽酰转移酶的活性； 1992年提出rRNA参与催化肽键形成的证据，证明核酶参与蛋白质合成，具有水解与形成磷酸二酯键的功能－－－酶的本质是蛋白质 蛋白质的主要功能 ?对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的； ?在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象 起“微调”作用； ?在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核 糖体蛋白与rRNA共同行使功能。 ?多聚核糖体 (polyribosome或polysome) ?概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 ? ?多聚核糖体的生物学意义 以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA 的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。 RNA在生命起源中的地位及其演化过程 ?生命是自我复制的体系 ?DNA代替RNA的遗传信息功能 ?蛋白质取代绝大部分RNA酶的功能 生命是自我复制的体系 ?三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子。 ?核酶(ribozyme)：具有催化作用的RNA。 ?由RNA催化产生蛋白质 DNA代替RNA的遗传信息功能 ?DNA双链比RNA单链稳定； ?DNA链中胸腺嘧啶代替RNA链中的尿嘧啶，使之易于修复。 蛋白质取代绝大部分RNA酶的功能 ?蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性； ?与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多