生物化学第八章 脂质代谢 第二节脂肪的分解代谢.pptVIP

第三节 脂肪的合成代谢 一、磷酸甘油的形成 二、脂肪酸的生物合成 三、脂肪的合成 脂肪的合成代谢概述 合成部位：肝脏细胞或脂肪细胞 合成原料：脂肪酸和α磷酸甘油。主要由糖代谢提供。 基本途径：甘油一酯和甘油二酯途径，以甘油二酯途径为主。 一、3-磷酸甘油的形成 二、脂肪酸的生物合成 生物机体内脂类的合成是十分活跃的，特别是在高等动物的肝脏、脂肪组织和乳腺中占优势。脂肪酸合成的碳源主要来自糖酵解产生的乙酰CoA。脂肪酸合成步骤与氧化降解步骤完全不同。脂肪酸的生物合成是在细胞溶胶中进行，需要CO2和柠檬酸参加；而氧化降解是在线粒体中进行的。 合成过程可以分为三个阶段： （1）原料的准备——乙酰CoA羧化生成丙二酸单酰CoA（在细胞液中进行），由乙酰CoA羧化酶催化，辅基为生物素，是一个不可逆反应。 乙酰CoA羧化酶可分成三个不同的亚基： 生物素羧化酶（BC） 生物素羧基载体蛋白（BCCP） 羧基转移酶（CT） 乙酰CoA的穿膜转运： 三羧酸转运体系 （2）合成阶段 ——— 以软脂酸（16碳）的合成为例（在细胞液中进行）。催化该合成反应的是一个多酶体系，共有七种蛋白质参与反应，以没有酶活性的脂酰基载体蛋白（ACP）为中心，组成一簇。 启动反应 装载反应 缩合反应 还原反应 脱水反应 还原反应 释放反应 ???? 1.启动：乙酰辅酶A在ACP-酰基转移酶催化下生成乙酰ACP，然后转移到β-酮脂酰-ACP合成酶的巯基上。 ??????2.装载：ACP与丙二酸单酰辅酶A生成丙二酸单酰ACP，由ACP：丙二酸单酰转移酶催化。 ???????3. 缩合：β-酮脂酰ACP合成酶将乙酰基转移到丙二酸单酰基的α-碳上，生成乙酰乙酰ACP，并放出CO2。 碳酸氢根只起催化作用，羧化时储存能量，缩合时放出，推动反应进行。 ?????4. 还原：NADPH在β-酮脂酰ACP还原酶催化下将其还原为D-β-羟丁酰ACP。β-氧化的产物是L-型。 ?????5. 脱水：羟脂酰ACP脱水酶催化生成Δ2反丁烯酰ACP。 ??? 6. 再还原：烯脂酰ACP还原酶用NADPH还原为丁酰ACP 7.释放 至此，生成的丁酰-ACP比开始的乙酰-ACP多了两个碳原子；然后丁酰基再从ACP上转移到β-酮脂酰合成酶的-SH上，再重复以上的缩合、还原、脱水、还原4步反应，每次重复增加两个碳原子，释放一分子CO2，消耗两分子NADPH，经过7次重复后合成软脂酰-ACP，最后经硫脂酶催化脱去ACP生成软脂酸（16碳）。 脂肪酸合成途径与β－氧化的比较 十点异同： 1.发生的场所不同 2.都有一中间体与载体连接，合成中为ACP，降解中为CoA 3.有4步反应，在化学上看是另一途径的逆反应，所用的酶与辅因子不同 4.都有转运机制将线粒体与细胞溶胶沟通 5.都以脂肪酸链的逐次、轮番变化为特色 6.合成是从分子的甲基一端开始到羧基为止，即羧基是最后形成的；降解羧基的离去开始于第一步 7.合成中D-构型，降解中L-构型 8.合成由还原途径构成，需要NADPH参与，降解由氧化途径构成，需要FAD和NAD+参与 9.每一轮回可延伸或除去两个碳原子单元 10.酶 （3）延长阶段（在线粒体和内质网中进行）生物体内有两种不同的酶系可以催化碳链的延长，一是线粒体中的延长酶系，另一个是粗糙内质网中的延长酶系。 线粒体脂肪酸延长酶系 以乙酰CoA为C2供体，不需要酰基载体，由软脂酰CoA与乙酰CoA直接缩合。 内质网脂肪酸延长酶系 用丙二酸单酰CoA作为C2的供体，NADPH作为H的供体，中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相同。 脂酰CoA 转移酶 CoA R1COCoA 脂酰CoA 转移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸 磷酸酶 Pi 脂酰CoA 转移酶 CoA R3COCoA 三、 脂肪的合成 脂肪代谢和糖代谢的关系 延胡索酸 琥珀酸 苹果酸 草酰乙酸 3-磷酸甘油 三羧酸循环 乙醛酸循环 甘油 乙酰 CoA 三酰甘油 脂肪酸 ?氧化 糖原（或淀粉） 1，6-二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮 PEP 丙酮酸 合成 植物和微生物 本 章 结 束 第二节 脂肪的分解代谢 一、脂肪的酶促降解 甘油三酯的分解是经过脂肪酶水解的，组织中有三种脂肪酶，一步步地把甘油三酯水解成甘油和脂肪酸。 二、甘油的降解与转化 生物体内，脂肪降解产物甘油与ATP作用生成α-磷酸甘油，再经脱氢变为磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮可通过糖酵解、三羧酸循环途径，彻底氧化分解