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根据热力学公式,pH7.0时标准自由能变化(△G0′)与还原电位变化(△E0′)之间有以下关系: n为传递电子数;F为法拉第常数(96.5kJ/mol·V) △G0′ = -nF△E0′ △G0 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化,生成ATP,又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)与脱氢反应偶联,生成底物分子的高能键,使ADP(GDP)磷酸化生成ATP(GTP)的过程。不经电子传递。 ATP生成方式 Electron transport chain shown coupled to the transport of protons A proton gradient is generated with energy from electron transport by the vectorial transport of protons (proton pumping) by Complexes I, III, IV from the matrix to intermembrane space of the mitochondrion. Chemiosmotic Theory 氧化磷酸化偶联机制有:化学物质偶联学说、构象偶联学说及化学渗透学说。目前公认度较大的是化学渗透学说。 Peter Mitchell NADH+H+ NAD+ e- 琥珀酸 延胡素酸 1/2O2+2H+ H2O H+ H+ H+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - - - - - - - - - - - - - - - ADP+Pi ATP H+ H+ H+ Chemiosmotic Theory Electron transport system (ETC) and ATP synthase complex embedded; Integrity required for coupling ETC to ATP synthesis Matrix contains Krebs cycle enzymes, β-oxidation enzymes; also ATP, ADP, NAD, NADH2, Mg2+, etc the FO?portion is within the membrane. The F1?portion of the ATP synthase is above the membrane, inside the matrix of the mitochondria. ATP Synthase Nature Reviews Molecular Cell Biology 2; 669-677 (2001); ATP Synthase 生产ATP的过程: 结好 (L) 脱水 (T) 松开 (O) (O) H+ H+ H+ ? ? ? ATP Synthase operating principle Oligomycin (寡霉素) This drug binds to the stalk of ATP synthase, closing H+ channel, and preventing re-entry of H+’s into mitoch. matrix 可阻止质子从F0质子通道回流,抑制ATP生成。 Ⅲ Ⅰ Ⅱ F0 F1 Ⅳ Cyt c Q 胞液侧 基质侧 解偶联 蛋白 热能 H+ H+ ADP+Pi ATP UCP1 Uncoupler(解偶联蛋白) 棕色脂肪组织富含解偶联蛋白,有丰富的毛细血管,线粒体大而丰富 线粒体外膜通透性高,线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。 线粒体外膜孔 蛋白,10kDa 的物质通过 线粒体内膜不 同的转运体,对 物质有选择性 Membrane transport system NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 基质 α-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 1、α-磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中 NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸-天冬氨酸 转运体 苹果酸-α-酮戊二酸转运体
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