定稿生物物理学导论-08.ppt

.精品课件. * 转氢酶 两种吡啶核苷酸有接近相同的结构，并且都是氧化还原的调节物，但它们的生物学功能却稍有不同。 一般说来，NADP用于还原性合成，而NAD在能量代谢中更有用。 细胞有一种有效的机制，通过它可使NADPH转化为NADH，反之亦然。这是一种酶反应。这种酶称为转氢酶。 在完整的线粒体中，测量NADPH和NADH的水平表明，在能量可供利用的情况下，NADPH的水平超过NADH 。这暗示，在无须进一步保存能量时，氢从NADPH转移到NADH，并可用于还原性合成。 细胞将具备协调合成过程和能量输送过程的手段。 .精品课件. * 光合作用 光合作用的结构 光合作用是摄取太阳光能，用以维持生命的过程。 能够实现这一过程的有机体有植物、藻类(多细胞和根细胞藻)和某些种类的细菌。 在真核光合作用有机体(包括所有植物和大多数藻类)中，这一过程发生在一种叫做叶绿体的细胞器中。 光合作用器嵌在片层中，其少一些区域(基粒)致密堆积，另一些区域扩展成基质(基粒间的片层)。片层闭合成双层膜，形成扁平的密封小泡，称为类囊体。 .精品课件. * .精品课件. * 载色体 原核光合作用生物(蓝—绿藻和光合作用细菌）的光合作用器也嵌在膜状结构中，在这些生物里，这种膜状结构延伸到整个细胞。在破碎细胞中，常常可以发现膜碎片，它们形成直径从300至500埃的封闭微囊，这些微囊称为载色体或裁色组分。 .精品课件. * .精品课件. * 光合作用单位 光合作用从光的吸收开始。 在所有发生光合作用生物中，被光合色素吸收的光引起色素聚合体的激发，激发能量转移到所谓反应中心(实际发生转换为化学能的地方)。 光合色素的聚合体连同反应中心合在一起，称为光合作用单位。 在高等植物中，一个光合作用单位的大小约为每个反应中心200至400个叶绿素分子；在光合细菌中，这一大小为每个反应中心50个细菌叶绿素分子。 .精品课件. * 叶绿素 在光合作用生物中发现的吸光色素是各种各样的，其中最重要的是叶绿素，它是一组彼此差别不大的高度共扼结构。这一共扼结构是一封闭的四吡咯环，称为卟啉。中间围着一个镁原子，一条称为叶绿醇尾的长碳氢链连在环IV上． 叶绿素a在所有植物和藻类中发现的主要叶缘素； 在光合细菌中的主要叶绿素，称为细菌叶绿素。 .精品课件. * .精品课件. * .精品课件. * 辅助色素 大多数光合作用生物还含有所谓辅助色素。 绿色植物和绿藻有叶绿素b，红藻和蓝—绿藻有藻胆色素(打开的四吡咯)。 所有光合作用生物都有一种或多种类胡萝卟素基因。 类胡萝卟素基因是在两侧带有芳香末端基团的未饱和碳氢链。 .精品课件. * .精品课件. * .精品课件. * 初级反应 光合作用基本分为两个阶段， 第一阶段是在有光的情况下产生一还原剂， 策二阶段是在没有光的情况下利用还原剂还原二氧化碳来合成糖。 光产生的还原剂是一种吡啶核苷酸，对较高等植物和藻类是NADPH。 .精品课件. * 光诱导的NADP+的还原被下列形式的所谓初级反应起动 这些反应在激发后的l0-8秒之内，经过天线包素(antenna pigment)聚合体，发生在反应中心。因此，初级反应相当于极迅速地产生一初级氧化剂(P+)和一初级还原剂(A-)。 .精品课件. * 高等植物和藻类的光合作用 在高等植物和所有藻类(包括原核蓝—绿藻)中，对于导致NADPH还原的氧化还原反应的完整序列，需要两个这样的初级反应。 光合系统I的初级反应 光合系统II的初级反应 .精品课件. * .精品课件. * 在图中，垂直轴标出了所合电子传递中间体的氧化还原电位(相对于在pH＝7的标准氢电极)，箭头表示从一个中间状态转移到另一个中间状。从这张图中可以看到，光系统II的初级反应，产生一能氧化水的强氧化剂Z+和一较弱的还原剂Q-。 .精品课件. * 光系统I 的另一初级反应产生一强还原剂 X-，它通过一些诸如非血红素铁蛋白铁氧还蛋白这样的中间体和一种称为吡啶核苷酸还原酶的酶(一种黄索蛋白FP)，可以还原NADP+。 .精品课件. * 在这一初级反应中附带产生一较弱的氧化剂P 700+，然后通过一些如质体醌Pq、细胞色素C和一种铜蛋白质体蓝素(fd)这样的中间体，光合系统II的强还原剂Q-与光合系统I的弱氧化剂P 700 +反应，使氧化还原链闭合。 .精品课件. * 电子从Q - 传递到 P 700+与ATP的形成相偶联，以这两个反应的氧化还原电位差为基础，偶联在热力学上有利于每从Q -到 P 700 +传递两个电子就产生一分子ATP。氧化还原电位在平横状态是确定的。 因此， 常在这一状态下进行测量 .精品课件. * 但从它引出结论要谨慎。由于反应可以在远离平衡处发生，所以实际上电位会是非常不同的。事实上，ATP／电