第二章 DNA与染色体(续).pdf

四、 DNA二级结构的多形性 细胞DNA主要采取B构象，溶液DNA也采取B 构象， B构象处于能量最低状态，结构最稳定。 不同的条件下，还发现A、C、D、E、Z等构 象。 A ——右手双螺旋 B ——右手双螺旋 Z ——左手双螺旋 n B­DNA：Watson和Crick提出的DNA双螺旋结 n B ­ DNA ： Watson 和 Crick 提出的 DNA 双螺旋结 构属于B型双螺旋，它是以在生理盐溶液中抽 构属于 B 型双螺旋，它是以在生理盐溶液中抽 出的DNA纤维在92%相对湿度下进行X－射线 出的 DNA 纤维在 92% 相对湿度下进行 X － 射线 衍射图谱为依据进行推测的，这是DNA分子在 衍射图谱为依据进行推测的，这是 DNA 分子在 水性环境和生理条件下最稳定的结构。 水性环境和生理条件下最稳定的结构。 n A­DAN：在以钾作反离子，相对湿度为75%以 n A ­ DAN ： 在以钾作反离子，相对湿度为 75% 以 下时所获得的DNA纤维X－射线衍射图给出的 下时所获得的 DNA 纤维 X － 射线衍射图给出的 是A构象。A－DNA每螺旋含11个碱基对，而 是 A 构象。 A － DNA 每螺旋含 11个碱  基对，而 且变成A－DNA后，大沟变窄、变深，小沟变 且变成 A － DNA 后 ，大沟变窄、变深，小沟变 宽、变浅。 宽、变浅。 n  Z－DNA：它是左手双螺旋，与右手螺旋的不同是 n Z － DNA ： 它是左手双螺旋，与右手螺旋的不同是 螺距延长(4.5nm左右)，直径变窄(1.8nm)，每个螺 螺距延长 (4.5 nm左右   ) ，直径变窄 (1.8 nm) ， 每个螺 旋含12个碱基对，分子长链中磷原子不是平滑延伸 旋含 12个碱基对  ，分子长链中磷原子不是平滑延伸 而是锯齿形排列，有如“之”字形一样，因此叫它Z  而是锯齿形排列，有如 “之   ”字形一  样，因此叫它 Z  构象，这一构象中的重复单位是二核苷酸而不是单 构象，这一构象中的重复单位是二核苷酸而不是单 核苷酸；而且Z－DNA只有一个螺旋沟，它相当于  核苷酸；而且 Z － DNA只有一个螺旋  沟，它相当于 B构象中的小沟，它狭而深，大沟则不复存在。进 B 构象中的小沟，它狭而深，大沟则不复存在。进 一步的分析还证明，Z－DNA的形成是DNA单链上 一步的分析还证明， Z － DNA 的形成是 DNA单链上   出现嘌呤与嘧啶交替排列所成的。比如  出现嘌呤与嘧啶交替排列所成的。比如 CGCGCGCG或者CACACACA。 CGCGCGCG 或者 CACACACA 。 n  Z­DNA有较强的免疫原性; B­DNA 无免疫原性. n Z ­ DNA有较强的   免疫原性 ; B ­ DNA 无免疫原性 .  实验证明细胞DNA分子 中确实存在有Z－DNA区。 而且，细胞内有一些因素可 以促使B－DNA转变为Z－  DNA。比如，胞嘧啶第五 位碳原子的甲基化，在甲基 周围形成局部的疏水区。这 一区域扩伸到B－DNA的 大沟中，使B－DNA不稳 定而转变为Z－DNA。 三种不同构象的DNA双螺旋 Z－DNA的生物学意义：Z－DNA的 Z － DNA 的生物学意义： Z － DNA 的 形成通常在热力学上是不利的。因为Z－  形成通常在热力学上是不利的。因为 Z － DNA中带负电荷的磷酸根距离太近了，这 DNA 中带负电荷的磷酸根距离太近了，这 会产生静电排斥。但是，DNA链的局部不 会产生静电排斥。 但是， DNA 链的局部不 稳定区的存在就成为潜在的解链位点。  稳定区的存在就成为潜在的解链位点。 DNA解螺旋却是DNA复制和转录等过程中