3酵母工艺学—第三章酵母菌的代谢及生长.docx

第一章 第一章 第一早 第三章 第四章 第五章 第六章 第七章 《酵母工艺学》 酵母概况 酵母菌的微生物学概要 酵母菌的代谢与生长 酵母菌的营养 酵母菌的培养原理 活性干酵母ADY的生产 酵母菌的代谢工程 第三章酵母菌的代谢与生长 □第一节有氧代谢与无氧代谢 n第二节 酵母糖代谢的调节效应 IIP □第三节乙醇的生成与同化 第一节有氧代谢与无氧代谢 前言 ■在酵母工业上利用酵母进行生产的产品可分为两大类: 1.酵母细胞或细胞组成成分; 1.酵母细胞或细胞组成成分; II II 2 .酵母代谢产物。 =1-在酵母细胞或细胞组成成分的发酵生产中，要求尽量多地合成酵母细胞，并尽 =1 力抑制代谢产物的形成。 ■对于酵母代谢产物的生产，酵母细胞为副产物。所以，需要调节发酵过程使其 生成的酵母细胞能满足形成代谢产物所需，而不希望合成过多的酵母细胞，否 则会使代谢产物的得率下降。 一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用） ■有氧代谢是指细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖 等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量 ATP的过程。 通常所说的呼吸作用就是指有氧代谢。有氧 代谢在细胞质基质和线粒体中进行，且线粒 体是细胞进行有氧代谢的主要场所。 一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用） -第一阶段：糖酵解途径（glycolysis）,是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸的代谢过程。在 酵母菌中，糖酵解途径主要包括EMP途径和HMP途径； ■ EMP途径是酵母菌的主要糖酵解途径； -EMP途径是葡萄糖进行有氧或者无氧代谢的共同代谢途径； -EMP途径是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径； ■这一过程是在细胞质基质中进行，不需要氧气； 葡萄糖旦冬丙酮酸——仃詞CO2+H 葡萄糖旦冬丙酮酸—— - C2H5OH （酒精）+CO2+能量（少量） 无氧 -C3H8O3 （甘油）+co2 A1P ADPAlP ADPNAD NADIIAIP ADPEMP途径:是1分子葡萄糖为底物， 经耗能和产能两阶段（10步反应）， 产生2分子丙酮酸和2分子ATP同时产 生2分子NADH （还原型辅酶I）的 A1P ADP AlP ADP NAD NADII AIP ADP EMP途径的总反应式为:C6H EMP途径的总反应式为: C6H12O6 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+— ^2CH3COCOOH + 2ATP+ 2NADH +2H++2H2O p°3 终产物C6 终产物 C6 葡飜 2C， 2ATP4ATP 2ATP 2ATP Vi第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生 成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。 Vi 第二个阶段发生氧化还原反应，合成ATP、NADH并形成丙酮酸。在糖 酵解过程中，有两分子ATP用于糖的磷酸化，但合成出四个分子的ATP, 因此每分解一个分子的葡萄糖净得两个ATP。 酵母菌EMP途径的作用 .供应ATP形式的能量和NADH形式的还原力；连接TCA、HMP等途径 的桥梁；为生物合成提供多种中间代谢物；通过逆向反应进行多糖合 成；与乙醇、甘油、丙酮的发酵生产密切相关。 -反应中生成的辅酶NADH不能积存，必须重新氧化为NAD后，才能继 续反应。NADH重新氧化的方式随不同的发酵条件而异；酵母菌在无 氧条件下，如以乙醛为受氢体，即为酒精发酵；如以磷酸二羟丙酮为 受氢体，即为甘油发酵。在有氧条件下，NADH经呼吸链氧化，同时 由电子传递磷酸化生成ATP,此时。2分子为受氢体。 酵母菌的HMP途径 ■ HMP途径是酵母菌的另一条糖酵解途径，但不是主要途径; ■是从葡萄糖-6■磷酸开始的，HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡 萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛?3-磷酸，三分子CO?和六分子NADPHo ■ 一般认为HMP途径合成不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力 Ulra（NADPH）和中间代谢产物。如核酮糖?5.磷酸是合成核酸，某些辅酶及 Ulra 组氨酸的原料。另外，HMP途径中产生的核酮糖.5.磷酸，还可以转化为 核酮糖?1, 5-二磷酸，在稜化酶作用下固定CO?具有重要意义。此外，与 EMP途径在果糖?1,6 .二磷酸和甘油醛?3-磷酸处连接。 酵母菌的HMP途径 6-磷酸葡萄糖 NADP + t^-?-NADPH -bH* 6—磷酸葡萄糖酸 NADP* 5 -磷酸核酮糖 NADPH +H+ 5 -磷酸核糖7 —磷酸景天糖 6-磷酸果糖― 5 _磷酸善糖3-磷酸甘油醛4-磷酸陰薛糖 进入EMP途径— H2O L6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 磷3^7 磷酸戊糖領环 、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用） 第二阶段：丙酮酸氧化脱我生成乙酰辅酶A； 第三阶段：乙酰CoA进