第四章生物信息的传递从mRNA到蛋白质P.pptxVIP

第四章 生物信息的传递（下）――从mRNA到蛋白质1、遗传密码2、 tRNA3、核糖体4、蛋白质合成的生物学机制5、蛋白质运转机制蛋白质的生物合成步骤(1)翻译的起始 核糖体与mRNA结合并与氨酰-tRNA生成起始复合物。(2)肽链的延伸 由于核糖体沿mRNA5’端向3’端移动，开始了从N端向C端的多肽合成，这是蛋白质合成过程中速度最快的阶段。(3)肽链的终止及释放 核糖体从mRNA上解离，准备新一轮合成反应。核糖体是蛋白质合成的场所。mRNA是蛋白质合成的模板。转移RNA(transfer RNA，tRNA)是模板与氨基酸之间的接合体。在合成的各个阶段有许多蛋白质、酶和其他生物大分子参与。参与蛋白质合成的各种组分约占细胞干重的35%。在真核生物中有将近300种生物大分子与蛋白质的生物合成有关。蛋白质合成是一个需能反应，要有各种高能化合物的参与。细胞用来进行合成代谢的总能量的90%消耗在蛋白质合成过程中。在真核生物细胞核内合成的mRNA，要运送到细胞质，才能翻译生成蛋白质。所谓翻译是指将mRNA链上的核苷酸从一个特定的起始位点开始，按每3个核苷酸代表一个氨基酸的原则，依次合成一条多肽链的过程。蛋白质合成速度很高。大肠杆菌只需要5s就能合成一条由100个氨基酸组成的多肽。4．1 遗传密码――三联子贮存在DNA上的遗传信息通过mRNA传递为蛋白质。mRNA上每3个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这3个核苷酸称为密码，也叫三联子密码。翻译时从起始密码子AUG开始，沿着mRNA5’→ 3’的方向连续阅读密码子，直至终止密码子为止，生成一条具有特定序列的多肽链――蛋白质。4·1·1三联子密码及其破译首先从数学的角度来考虑：以一种核苷酸代表一种氨基酸则蛋白质中只能有4种氨基酸，不行。以两种核苷酸作为一个氨基酸的密码(二联子)，它们能代表的氨基酸只有42＝16种，不足20种，也不行。以3个核苷酸代表一个氨基酸，则可以有43＝64种密码，可以满足编码20种氨基酸的需要。在模板mRNA中插入或删除一个碱基，会改变该密码子以后全部氨基酸序列。若同时对模板进行插入和删除试验，插入和删除的碱基数一样，后续密码子序列就不会变化，翻译得到的蛋白质序列就保持不变(除了发生突变的那个密码子所代表的氨基酸之外)。如果同时删去3个核苷酸，翻译产生少一个氨基酸的蛋白质，序列不发生变化。对烟草坏死卫星病毒的研究发现。其外壳蛋白亚基由400个氨基酸组成，而相应的RNA片段长约1200个核苷酸，与假设的密码三联子体系正好相吻合。在20世纪60年代，由于体外蛋白质合成体系的建立和核酸人工合成技术的发展，科学家花了几年时间破译了遗传密码，即确定了代表每种氨基酸的具体密码。4·1·2遗传密码的性质4·1·2·1密码的简并性按照1个密码子由3个核苷酸组成的原则，4种核苷酸可组成64个密码子，现在已经知道其中61个是编码氨基酸的密码子，另外3个即UAA、UGA和UAG不代表任何氨基酸，它们是终止密码子，不能与tRNA的反密码子配对，能被终止因子或释放因子识别，终止肽链的合成。密码子有61种而氨基酸只有20种。所以除色氨酸和甲硫氨酸只有一个密码子外，其他氨基酸都有一个以上的密码子。由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为简并（degeneracy），对应于同一种氨基酸的几个密码子称为同义密码子。AUG和GUG既是met和val的密码子又是起始密码子。同义密码子第一、二第位核苷酸往往是相同的，而第三位核苷酸的改变不一定影响所编码的氨基酸。一般说来，编码某一氨基酸的密码子越多，该氨基酸在蛋白质中出现的频率也越高。精氨酸是个例外，因为在真核生物中CG双联子出现的频率较低，所以尽管有6个同义密码子，蛋白质中精氨酸的出现频率仍然不高。对同意密码的理解有助于PCR引物设计。4.1.2.2 密码的普遍性与特殊性以上介绍的密码子表是具有普遍性的，适用于一切生物。有一些特例，不编码普遍性状况应该编码的氨基酸而编码别的氨基酸，下表列举了一些特例。4·1·2·3密码子与反密码子的相互作用在蛋白质生物合成过程中，tRNA的反密码子在核糖体内是通过碱基的反向配对与mRNA上的密码子相互作用的。 在密码子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以摆动，因而使某些tRNA可以识别1个以上的密码子。一个tRNA究竟能识别多少个密码子是由反密码子的第一位碱基的性质决定的，反密码子第一位为A或C时只能识别1种密码子，为G或U时可以识别2种密码子，为I时可识别3种密码子。如果有几个密码子同时编码一个氨基酸，凡是第一、二位碱基不同的密码子都对应于各自独立的tRNA。第一、二位碱基相同的密码子，则共用一种tRNA。原核生物中有30～45种tRNA。真核细胞中存在50种左右