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第 六 章 微生物的新陈代谢新陈代谢(metabolism)简称代谢,泛指发生在活细胞中的各种分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)的总和分解代谢酶系复 杂 分 子(有机物)简单分子+ ATP + [H]合成代谢酶系有机物光能营养菌日 光化能异养菌化能自养菌无机物第一节 微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢的核心问题中心任务:把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源——ATP。通用能源(ATP)最初能源一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应生物氧化的形式:与氧结合、脱氢和失去电子。生物氧化的过程有脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢(或电子)3个阶段。 产能(ATP)生物氧化的功能: 产还原力[H] 产小分子中间代谢物 呼吸生物氧化的类型: 无氧呼吸 发酵(一)底物脱氢的四种途径1、EMP途径2、HMP途径3、ED途径4、TCA循环1、EMP途径(糖酵解)2、HMP途径磷酸戊糖进一步代谢有两种结局,①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化,又生成磷酸己糖和磷酸丙糖(3-磷酸甘油醛),磷酸丙糖借EMP途径的一些酶,进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途径。②由六个葡萄糖分子参加反应,经一系列反应,最后回收五个葡萄糖分子,消耗了1分子葡萄糖(彻底氧化成CO2 和水),称完全HMP途径。HMP途径的总反应6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi在多数好氧菌和兼性厌氧菌中都存在HMP途径,而且通常还与EMP途径同时存在。只有HMP途径而无EMP途径的微生物很少,如Acetobacter suboxydans(弱氧化醋杆菌)、Gluconobacter oxydans(氧化葡萄杆菌)Acetomonas oxydans(氧化醋单胞菌)。HMP途径在微生物生命活动中意义重大:①供应合成原料;②产生还原力;③作为固定CO2的中介(Calvin循环)④通过与EMP途径的连接可为生物合成提供更多的戊糖。3、ED途径ED途径的总反应2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸 ATP有氧时经呼吸链 6ATP 无氧时 进行发酵 2乙醇 ATP C6H12O6 KDPG关键反应:2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶:6-磷酸脱水酶,KDPG醛缩酶相关的发酵生产:细菌酒精发酵优点:代谢速率高,产物转化率高,菌体生成少,代谢副产物少,发酵温度较高,不必定期供氧。缺点:生长pH高,较易染菌;细菌对乙醇耐受力低4、TCA循环TCA循环的重要特点1、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。2、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体;3、生物体提供能量的主要形式;4、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵;Glu发酵等。(二)递氢和受氢 经过上述4条途径脱氢后,通过呼吸链等方式传递,最终可与氧、无机氧或有机物等氢受体相结合而释放出其中的能量。有氧呼吸无氧呼吸呼 吸最终氢受体不同发 酵1.有氧呼吸(aerobic respiration )有氧呼吸:底物脱下的氢经完整的呼吸链传递,最终被分子氧接受,产生了水并释能量过程;是一种最普遍和最重要的生物氧化方式。途径:EMP和TCA 呼吸链是指位于原核生物细胞膜或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原电势呈梯度差的、链状排列的氢传递体。 功能:把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物,并使它们还原。在传递过程中发生氧化磷酸化。组成:NAD(P)→FP→Fe·S→CoQ→Cyt b→Cyt c→Cyt a→Cyt a3氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)又称电子传递磷酸化,是指呼吸链的递氢和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。呼吸链氧化磷酸化效率的高低可用P/O比(每消耗1mol氧原子所产生的ATPmol数)作定量表示。底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中直接把高能键磷酸根转移给ADP,使其生成ATP。2、无氧呼吸(anaerobic respiration)又称厌氧呼吸,以无机氧化物作为最终电子(和氢)受体的氧化作用。无机氧化物:如NO3-、 NO2-、SO42-、S2O32-等,少数为有机物,如延胡索酸。在无氧呼吸过程中,电子供体和受体之间也需要细胞色素等中间电子递体,并伴随有磷酸化作用,底物可被彻底氧化,产能效率低。3、发酵(fermentation)发酵是指无氧条件下,底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给----内源性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上,发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物
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