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* 三、演替原因 1. 物种特性是群落演替的内在原因 物种生物学和生态学特性间的差异 先锋种属于r对策种,演替后期种属于K对策种 2. 生境是演替发生的条件. * 1.物种特性 生物学特性—树种的形态、解剖生理和生长发育(生长速度、结实、寿命)等特性。 生态学特性—树种对外界环境条件适应特性。如:耐阴性、耐旱性 他感作用 不同的演替阶段有机体特征 * 有机体特征 发育阶段 成熟阶段 生态位类型 宽 窄 有机体个体大小 小 大 生活史 短,简单 长,复杂 生长型,不同发育阶段的选择压力 迅速生长 反馈控制 不同发育阶段的选择 数量选择 质量选择 2.生境变化 外界条件发生变化,将引起树种适应性和竞争能力的改变,从而引起演替。 (1)生境条件在渐变中的演替 渐变的气候条件有利于蒙古栎成为优势种! 不同土壤质地下云杉和松树的竞争结果差异显著! * (2)生境条件的突然改变造成的演替:干扰,包括自然或人为干扰下的演替。 火灾 风害 病虫害 植物入侵 放牧 * * 演替过程的理论模型 促进模型facilitation :经典演替观。很多物种试图在新裸地上定居 但只有特定物种能够建立种群 定居者——“先锋物种”——改变环境,使其对演替后期阶段的物种有利,而对自身不利。 忍耐模型tolerance :任何物种都可以开始演替。 演替早期物种对后期物种没有促进作用。 竞争能力强的物种最后能成为演替后期种。 抑制模型inhibition :最早定居的物种改变环境,改变的环境对演替早期和后期的物种都不利。 最先到达的物种抑制后来物种的定居。 演替后期的物种之所以能成为优势种,是因为它们寿命长,并且对物理和生物因子的损害有足够的抵抗力。 * * 三个模型的共同点 演替中的先锋物种最先出现,它们具有生长快,种子产量大,有较高的扩散能力等特点。 先锋物种对相互遮荫和根系间的竞争不易适应,所以早期进入物种都是比较易于被挤掉的 说明:物种替代机制决定于物种间的竞争能力——是促进、抑制还是现存物种对替代种影响不大。 * 四、演替顶级理论 单元顶级论 (monoclimax hypothesis) 多元顶级论 (polyclimax hypothesis ) 顶级格式假说( climax-pattern hypothesis) 地带性与非地带性森林 * 由美国的Clements(1916)提出 一个气候区中,植物群落演替朝向一个共同的终点,即该气候作用下的最中生型的稳定群落,称为气候顶极群落。 即一个气候相当一致的区域,最终将只被一种连续的和整齐一致的植被普遍所覆盖。 其他因素所出现的均称为前演替顶级类型。 单元演替顶极学说(mono climax theory) * 前演替顶极类型 亚顶级(subclimax) 偏途顶级(disturbance climax干扰顶级)如:美国东部的松林、我国南方的人工杉木林 前(先)顶极(preclimax)草原气候区内,较湿润的地方出现的森林群落。 超(后)顶级(postclimax)草原气候区内的荒漠植被。 * 2.多元演替顶级学说polyclimax theory —英 A.G. Tansley 一个气候区内,除气候顶级外,还有与它同等地位的土壤、地形、火、风的演替顶级等多种类型。 即:如果一个群落在某种生境中基本稳定,能自行繁殖,并结束了它的演替过程,就可看作是顶极群落,而不必汇集于一个共同的气候顶极终点。 因此除气候顶极之外,也有土壤顶极, 地形顶极,火烧顶极等。 * 二者相同点 都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落。 顶级群落在时间上的变化和空间上的分布,都是和生境相适应的。 * 二者不同点 单元顶级:气候是演替的决定因素,其他因素都是第二位的,但可以阻止群落向气候顶级发展;多元顶级:除气候以外的其他因素,也可以决定顶级的形成 单元顶级:一个气候区内,趋同性发展最终形成气候顶级;多元顶级不以为然。 * 3.顶级格式假说Climax-pattern 多元学说的变型。环境梯度连续变化形成若干个连续的顶级类型,形成一个顶级群落连续变化的格局。(顶级具有渐变性) 生态差型是指由于环境因子的影响,植被结构成分所产生的地理梯度上的变化。中心或分布最广、未受干扰的群落类型是气候顶级。具有中间环境条件,产生多个顶级。 如大范围的热带山地依次是热带雨林、山地雨林、亚热带常绿阔叶林、落叶阔叶林、亚高山针叶林,直至高山草甸,形成了完整的生态差型。 Whittaker(1953) * 4.地带性与非地带性森林群落理论 我国植物学家刘慎鄂(1962) 是对单元和多元顶级学说的综合 地带性顶极在水平分布上与气候带相适应,
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