第四节植物细胞亚微结构与功能.docVIP

植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有众多形状、大小不一的细胞器。它们各自具有特定的生理功能，并协 同完成许多复杂的生理过程和代谢反应。此外，在看似无结构的细胞质基质内也进行着多种复杂的反应。 细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心，通常将其单独列出介绍，但从某种意义上，细胞核也可看作是最重要的细胞 器，故放在此节介绍。 一、细胞核 除成熟的筛管细胞外，所有活的植物细胞都有细胞核，其形状与大小因物种和细胞类型而有很大差异。分生组织细 胞的核一般呈圆球状，占细胞体积的大部分。在已分化的细胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平状，并贴近质膜。 核的化学组成 细胞核主要由核酸和蛋白质组成，并含少量的脂类及无机离子等，其中蛋白质含量最高。在核酸中， DNA含量常高 于RNA。核中的蛋白质可分为碱性蛋白和酸性蛋白两类。碱性蛋白质富含精氨酸、赖氨酸，而一般不含色氨酸。它本身 带正电，可与带负电的DNA双螺旋结合。染色质的主要组分就是 DNA与碱性蛋白质结合形成的核蛋白。 与碱性蛋白质结 合的DNA不能行使转录功能，即基因被阻遏。酸性蛋白质带负电，富含天门冬氨酸和谷氨酸两种酸性氨基酸，一般还含 色氨酸，这可与碱性蛋白质相区别。一般认为酸性蛋白质可解除碱性蛋白质对基因的阻遏作用，而且这种调控具有组织 特异性。 DNA在细胞核中的含量是很稳定的，而 RNA 一般代谢快，其种类和含量有组织差异性。 核的结构和功能 处于分裂间期的细胞核由核膜、染色体、核基质和核仁四部分组成。 1?核膜 核膜(nuclearmembrane)由两层单位膜组成。 外膜与内质网相连， 在朝向胞质的外表面上有核糖体。 核膜把核 与胞质分隔开，其上有核孔 (nuclear pore)。核孔是 由蛋白质构成的复杂结构，叫核孔复合体，它是核质进行物质、 信息交换的主要通道。现在认为，核孔复合体是细胞核的独立结构，与核膜仅在结构上有联系。 组蛋白H2A、H2B、H3和H4每种两个结合在一起形成球状结构，盘绕在核粒周围的是 DNA。组蛋白匕起连接作用。 2?染色体 染色质(chromatin)是细胞核中能被碱性染料着色的物质，是真核细胞在间期核中的 DNA、碱性蛋白、酸性 蛋白及少量RNA共同组成的线状复合体。在细胞分裂前， DNA与组蛋白结合，并多次盘绕、超卷曲、折叠形成染色体 (chromosome)。染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以互相转变的形态结构。碱性蛋白与 DNA形成染色质的基本结 构单位 核小体(nucleosome)。每个核小体包括200碱基对(base pair,bp)的DNA片断和8个组蛋白(即碱性蛋白)分子。在 核小体的结构中，8分子组蛋白形成紧凑的小圆球， DNA缠绕其上，各个核小体由一段 DNA片断(称作连接线)和一个组 蛋白分子(H1)相连(图1-9)。整个DNA分子就形成多个核小体相串连的念珠状链。核小体念珠链进一步盘旋、折叠形成染 色单体(chromatid)和染色体。从DNA分子到形成染色体的过程中，其长度被压缩了 800?1000倍。 图1-9核小体结构模型 A.核小体包括146bp的DNA和由组蛋白构成的八聚体，每个八聚体包含二个 H?A、H2B、H3和H4构成的四聚体； B.10nm的核小体阵列； C. 10nm的核小体阵列进一步凝缩成 30nm的螺线管结构 核基质 核基质(nuclear matrix)是间期细胞核内，除去染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。 其中除核仁、 染色质及核糖体外，含有多种酶。当基质呈凝胶态时称核质 (nucleoplasm)，呈液态时称核液(karyolymph)。核基质可为核 内的代谢提供一个稳定的、良好的环境，为核内物质的运输和可溶性代谢产物提供必要的介质。 核仁细胞核有一到几个核仁(nucleolus)，一般呈圆球形，无界膜包围，电镜下可分出颗粒区和纤维区。核仁随细 胞分裂周期有消失和重建过程。核仁可合成 rRNA和蛋白质。 细胞核是生物遗传物质 DNA存在与复制的场所，它控制着基因表达、生物遗传，调节着细胞的代谢、生长与发育。 二、叶绿体和线粒体 叶绿体(chloroplast)和线粒体(mitochondria)是植物细胞内两类能量转换细胞器， 它们的形态特征主要是呈封闭的双层 膜结构。尽管它们最初的能量来源不同，但却有着相似的基本结构，且以类似的方式合成 ATP。 质体和叶绿体 植物细胞特点之一就是具有双层膜的质体 (plastid)。质体是由前质体(proplastid)分化发育而成的。主要有淀粉体、叶 绿体和杂色体等。淀粉体 (amyloplast)能合成和分解淀粉，内含有一个到几十个淀粉粒，可膨胀得很大。叶绿体含有叶绿 素等色素，是光合作用的细胞器，其细微结构、化学组成和生理功能将在 光合作