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第二章 细胞的基本功能 第四节 肌细胞的收缩功能 骨骼肌是体内最多的组织,约占体重 40 % 。在骨和关节的配合下,骨骼肌进行收缩和舒张,可完成人体各种形式的运动。 一.骨骼肌的细微结构 肌原纤维和肌小节 (Myofilament) (Sarcomere) 肌细胞由大量的肌原纤维组成,每条肌原纤维两 Z 线之间的区域,称为肌小节。 它是肌细胞收缩和舒张的最基本的单位。 骨骼肌纤维(肌细胞)的组成成分 骨骼肌纤维 肌膜 (细胞膜) 肌浆 (细胞质) 细胞核 (多核) 内涵物,糖元 细胞器:线粒体,核蛋白体,高尔基器 肌原纤维 (Myofilament) 肌管系统 粗肌丝: 肌凝蛋白(Myosin) 细肌丝: 肌纤蛋白(Actin) 原肌凝蛋白(Tropmysin) 肌钙蛋白(Troponin) 横管系统 (肌膜凹陷) 纵管系统 (肌球蛋白) (原肌球蛋白) (肌动蛋白) (原宁蛋白) (肌球蛋白) () (原肌球蛋白) (肌动蛋白) (原宁蛋白) (肌动蛋白) 纵行肌质网 连接肌质网(终末池) (T 管) 三联管 三联管结构示意图 Ca2+ 终末池 横管(肌膜内陷) 纵管(滑面内质网) 二.骨骼肌收缩机制(滑行学说) 1. 外部表现 肌肉收缩时,细肌丝向粗肌丝中间滑行,使相邻的Z线相互靠近,肌小节长度变短,表现为整个肌细胞或整块肌肉的收缩。 2. 分子结构 三. 骨骼肌兴奋-收缩耦联 肌细胞兴奋时:1).动作电位沿肌膜和横管系统传播, 激活膜上L-型Ca2+通道;2).引起终末池膜上Ca2+ 释放通道 (RYR)开放,Ca2+顺浓度梯度扩散至肌浆,使肌浆中 Ca2+浓度↑;3). Ca2+与肌钙蛋白结合,引起肌丝滑行,肌肉收缩。 肌细胞兴奋后: Ca2+泵将Ca2+由肌浆中→纵管腔中,肌浆中 Ca2+浓度下降至兴奋前水平,解除Ca2+与肌钙蛋白结合, 导致肌肉舒张。 兴奋-收缩耦联的结构基础是三联管,耦联因子是Ca2+ . 心 肌 骨骼肌 (终末池膜) ryanodine 受体 (RYR) (RYR) + _ + _ + _ + _ 图2-24 横纹肌肌质网 Ca2+ 释放机制 A :钙触发钙释放机制示意图 肌膜去极化激活了 L 型钙通道和 Ca2+ 内流, Ca2+ 结合于肌质网的钙结合位点,引起钙释放通道开放; B :电 - 机械耦联机制示意图 肌膜的去极化引起 L 型钙通道电压敏感肽段的位移,导致“拔塞”样作用的构象改变,使肌质网钙释放通道开放(引自 Katz AM , 2001 ) 收缩 舒张 四. 肌肉收缩的外部表现和力学分析 1. 肌肉收缩的外部表现 根据长度是否变化: 等张收缩:肌肉收缩时,其长度缩短,整个 过程张力不变。 等长收缩:肌肉收缩时,其长度不变, 肌肉有收缩的张力。 对不同刺激的收缩响应形式: 单收缩;不完全强直收缩;完全强直收缩 完全强直收缩 不完全强直收缩 单收缩 2. 力学分析前负荷:收缩前加上负荷,使肌肉初长度加大;后负荷:收缩时加上负荷,不能增加初长度,但阻碍 肌肉收缩。 1).后负荷对肌肉收缩的影响 收缩过程:先等长收缩, 后等张收缩 后负荷:0 最大值 收缩张力:0 最大值 肌肉缩短时间:早 晚 肌肉缩短速度:最快 0 肌肉缩短长度:长 0 机械功: 0 0 2).前负荷对肌肉收缩的影响 前负荷影响初长度, 而初长度影响肌肉 收缩时产生的张力. 骨骼肌在自然状态下,肌小节的静止初长度相当于最适初长度:2.0 ~ 2.2 ?m 最适初长度 3). 肌肉收缩能力对肌肉收缩的影响 肌肉收缩能力:影响肌肉收缩效果的肌肉内部的 功能状态。 如:O2的供给,ATP, PH,胞内Ca2+浓度等
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