第五章 原核生物基因表达调控.pptVIP

第五章 原核基因表达调控模式;;第一节 原核生物基因表达调控的概述;基因表达调控主要表现在以下几个方面： 1、转录水平上的调控（transcriptional regulation); 2、mRNA加工成熟水平上的调控（differential processing of RNA transcription); 3、翻译水平上的调控（differential translation of mRNA);基因调控的指挥系统：;一、原核基因调控机制的类型与特点;根据作用特征： 诱导（induction）：调节因子与效应物结合后，开启基因的转录活性称为 诱导（induction）； 阻遏（repression）：调节因子与效应物结合后，关闭基因的转录活性称为 阻遏（repression）。;2022/3/9;2022/3/9;;1 、 特殊代谢物对基因活性的调节;无诱导物时，基因关闭;可阻遏的操纵子：是一些合成各种细胞代谢过程中所必须的小分子物质。;2、弱化子对基因活性的调节;细胞中某一氨基酸的浓度发生改变;色氨酸含量和核糖体位置对弱化子结构的影响;当缺乏色氨酸时， 翻译在双色氨酸密码子处中止；核糖体仅占据 1 区，2、3 区配对； 3、4 区不能形成发卡结构，转录继续。;前导区的转录;3、降解物对基因活性的调节;4、细菌的应急反应; 1、原核基因调控机制的类型与特点;β-半乳糖苷酶; 阻遏蛋白基因（I）属于组成型合成的。因此，lac操纵子通常是处于关闭状态的。 ;一、酶的诱导 —— lac 体系受调控的证据;诱导物（inducer）：如果某物质能促使细胞产生一特定的酶，该物质就叫做诱导物；;二、乳糖操纵子的模型及其影响因子; 操纵区位于启动子与结构基因之间，与启动子部分重叠，阻遏物结合于操作区时，即阻止RNA 聚合酶起始转录。;乳糖操纵子控制模型的主要内容：;2022/3/9;调节基因;（一）、lac 操纵子的本底水平表达;（二）、大肠杆菌对乳糖的反应;（三）、阻遏物 lac I 基因产物及功能;调节基因 lacI 的突变也可导致乳糖操纵子基因的组成型表达。;操纵区 lacO 的突变（lacO c）可导致乳糖操纵子基因的组成型表达。;（四）、葡萄糖对 lac 操纵子的影响;葡萄糖; 代谢物活化蛋白： CAP（ Catabolite gene activator protein ； cAMP receptor protein ）是一些启动子起始转录必需的正调控因子。;CAP的结合部位 CAP结合部位不太固定，方向也可以不同。;???、lac operon 的其它问题;腺苷酸环化酶位于细胞膜上，其活性与葡萄糖运输的酶有关，因此cAMP－CAP调控乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等糖类代谢有关的酶;;2. A基因及其生理功能 编码β -半乳糖苷乙酰基转移酶，使半乳糖苷乙酰化。该酶不参与乳糖代谢！ 生理意义：在细胞中有许多能被半乳糖苷酶降解的半乳糖苷类物质，其分解产物不能进一步代谢，积累，抑制细胞生长。半乳糖苷乙酰化后，即无毒。所以lacA虽不在乳糖降解中起作用，但可抑制有害物质的积累。;3. lac基因产物数量， 1：0.5：0.2 不同酶的数量差异，是由于在翻译水平上的调节。 方式有二: 核糖体脱离: 多顺反子的差别性翻译; 内切酶作用: 在lac mRNA分子内部，a基因比z基因更易受内切酶作用. ;2022/3/9; 生物细胞中的氨基酸合成， 也受操纵元的调节。细胞需要某种氨基酸时，其基因即表达，不需要时基因关闭，达到经济的原则。;trp操纵子的组成; trpR, 阻遏蛋白 P，-40~+18 O, -21~+1 L, +1~+162 结构基因;;二、Trp operon 的阻遏系统;阻遏蛋白＋trp → 有活性的阻遏物;2、阻遏蛋白的结合位点 trpO -21 ~ +1，反向重复序列 trpP -40 ~ +18 活性阻遏物与trpO 的结合，RNA pol与启动子的结合发生竞争。;3、阻遏系统; 色氨酸操纵子: 由与色氨酸合成相关的 基因及其调控序列组成。当缺乏色氨酸时，trp 操纵子基因表达；当外源色氨酸含量较高时，操纵子中的基因受到阻遏。;三、弱化子对基因表达的调节;2、前导区：在 trp mRNA 5’ 端 trpE 基因的起始密码子前有一个长162 bp 的 mRNA片段，被称为前导区。 前导肽：由前导序列指导合成的含有14个氨基酸残基的肽称为前导肽。 前导序列结构特点：第10