植物的光合作用生理生态.pptVIP

第六十三页，共一百二十三页。 C3途径的调节: a.自动调节催化作用 CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。 暗适应的叶片 光合速率很低 光合速率达“稳态阶段” 光 20min 第六十四页，共一百二十三页。 原因： 暗中光合中间产物（RuBP等）的含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。 这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。 第六十五页，共一百二十三页。 b.光调节作用 光提供同化力； 调节暗反应的酶活性。 光调节酶：Rubisco、PGAld-3-PDH、FBPase、SBPase、Ru5PK5种。 在光反应中，H+ 类囊体腔中，Mg2+（被交换） 叶绿体基质。 基质的pH从7 8，[Mg2+]升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，从而使光调节酶被活化。 第六十六页，共一百二十三页。 c.光合产物输出速率的调节 C3 Cycle Starch FBP TP 叶绿体 细胞质 Pi TP Sucrose Sink TP/Pi antiporter 第六十七页，共一百二十三页。 (2)C4途径 有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其他植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。 固定CO2的最初产物是四碳二羧酶，故称为C4-二羧酶途径（C4-dicarboxylic acid pathway）,简称C4途径，也叫Hatch-Slack途径。 第六十八页，共一百二十三页。 按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。 按已知被子植物中有20多个科近2000种植物存在C4途径。 C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate）; 固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。 第六十九页，共一百二十三页。 第七十页，共一百二十三页。 第七十一页，共一百二十三页。 第七十二页，共一百二十三页。 C4途径的三种生化类型： 根据参与C4二羧酶脱羧酶的反应不同： a.NADP-苹果酸酶型（NADP-ME型） 如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类。 脱羧的部位：BSC的叶绿体。 特点：鞘细胞叶绿体基粒发育差，PSII活性低，还原能力不足，维管束鞘细胞与叶肉细胞间存在PGA穿梭。 第七十三页，共一百二十三页。 b.NAD-苹果酸酶型（NAD-ME型） 如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。 脱羧的部位：BSC的线粒体。 特点：叶肉细胞核鞘细胞中具有高活性的天冬氨酸和丙氨酸基转移酶以及NAD-苹果酸酶。 NADP-ME和PCK（PEP羧激酶）活性均很低。 第七十四页，共一百二十三页。 c.PEP羧酸酶型（PCK型） 羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。 脱羧的部位：主要在BSC的细胞质或线粒体。 特点：BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。 在C4植物的三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。 第七十五页，共一百二十三页。 PEP—CK型 NADP-ME型 C4植物维管束鞘细胞叶绿体排列 C3 C4 C4 C4 NAD-ME型 第七十六页，共一百二十三页。 C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。 光可活化C4途径中的PEPC、NADP-MD和PPDK（丙酮酸磷酸二激酶），在暗中这些酶则被钝化。 苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。 Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化剂。 第七十七页，共一百二十三页。 （3）景天酸代谢途径 干旱地区：景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式： 夜间（气孔开放）：CO2+PEP OAA Mal 液泡 白天（气孔关闭）：液泡中的Mal 细胞质 CO2 C3途径